Canis lupus cristaldii Sizilianischer Wolf
Die einzige bekannte Fotografie eines lebenden Sizilianischen Wolfes in Gefangenschaft. Das Foto entstand 1897. M. Migneco, Public domain, via Wikimedia Commons)

Sizilianischer Wolf

Eine erst kürzlich anerkannte Unterart

Wahrscheinlich ist der Sizilianische Wolf schon 1928 ausgestorben, seine Existenz als eigenständige Unterart des Wolfes (Canis lupus) wurde jedoch erst 2018 offiziell bestätigt, als die italienischen Zoologen Francesco Maria Angelici und Lorenzo Rossi die neue Subspezies Canis lupus cristaldii wissenschaftlich beschrieben. Das Artepitheton ehrt den italienischen Mammalogen Mauro Cristaldi, der sich der Erforschung der Säugetiere Italiens, insbesondere der Nagetiere, widmete und eine besondere Verbindung zu Sizilien hatte.

Obwohl das Aussterben des Sizilianischen Wolfes noch keine hundert Jahre zurückliegt, sind heute nur noch sieben, größtenteils schlecht erhaltene Überreste in Sammlungen und Museen erhalten. Es handelt sich dabei um Häute, ausgestopfte Exemplare und Schädel. Als Holotyp für die Beschreibung der neuen Unterart diente ein ausgestopfter Wolf im Museum La Specola in Florenz. Drei weitere Paratypen, ebenfalls ausgestopfte Exemplare, befinden sich im Zoologischen Museum Pietro Doderlein in Palermo, im Museo Regionale in Terrasini und im Museo Civico B. Romano in Termini Imerese.

Wölfe haben seit dem Pleistozän eine weite Verbreitung und sind in vielen Regionen Europas, Asiens und Amerikas heimisch. Bis heute wurden mindestens 44 Unterarten beschrieben, von denen einige als unsicher gelten. Die Unterart Sizilianischer Wolf war jedoch einzigartig: Sie kam ausschließlich auf Sizilien vor, der größten Insel im Mittelmeer.

Sizilianischer Wolf – Steckbrief

alternativer Namelupu sicilianu (Sizilianisch)
wissenschaftlicher NameCanis lupus cristaldii
englischer NameSicilian wolf
ursprüngliches VerbreitungsgebietSizilien (Italien)
Zeitpunkt des Aussterbenszwischen 1928 und 1970
Ursachen für das AussterbenBejagung, Inzucht, Lebensraumverlust
IUCN-Statusnicht bewertet

Lebensweise und Lebensraum des Sizilianischen Wolfes

Canis lupus cristaldii Verbreitungsgebiet
Die Karte zeigt das historische Verbreitungsgebiet des Sizilianischen Wolfes um 1900 auf der Mittelmeerinsel Sizilien.
Own work, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)

Der italienische Naturforscher Francesco Minà Palumbo, einer der ersten bedeutenden Forscher zur Naturgeschichte Siziliens, beschrieb bereits 1858 in seinem Catalogo dei mammiferi della Sicilia das Verhalten und die Lebensweise der Wölfe auf Sizilien – lange bevor der Sizilianische Wolf als eigenständige Unterart anerkannt wurde.

Laut Minà Palumbo war der Sizilianische Wolf vor allem ein Einzelgänger, wurde gelegentlich aber auch paarweise beobachtet. Er jagte bevorzugt in der Dämmerung und nachts, wagte sich aber auch tagsüber auf Nahrungssuche, wenn der Hunger ihn dazu zwang. Besonders im Winter suchte er das Flachland auf und näherte sich sogar bewohnten Gebieten, blieb dabei jedoch stets vorsichtig und mied den Menschen, den er offenbar als Bedrohung wahrnahm. Trotz fehlender besonderer List zeichnete er sich durch Geduld und Ausdauer bei der Jagd aus. Zudem war er für seine Kraft und Geschicklichkeit bekannt, mit denen er sich erfolgreich gegen andere Tiere verteidigte.

Der bevorzugte Lebensraum des Sizilianischen Wolfes waren abgelegene, bewaldete Gebiete und wilde Täler, wie sie in der Gebirgskette Madonie, am Ätna und in anderen Bergregionen Siziliens zu finden sind. Diese dichten Wälder boten ihm Schutz und reichlich Beute. In den Wintermonaten zog er in tiefer gelegene Regionen, vermutlich weil dort die Nahrungsquellen leichter zugänglich waren.

Die von Minà Palumbo beschriebenen Verhaltensweisen und Lebensräume zeichnen ein anschauliches Bild des ausgestorbenen Sizilianischen Wolfes und geben Hinweise auf seine Anpassung an die vielfältigen Lebensräume Siziliens.

Italienischer und Sizilianischer Wolf: Morphologische Unterschiede

italienischer wolf
Der Italienische Wolf, auch Appeninwolf genannt, erreicht eine Schulterhöhe von 65 bis 67 Zentimetern. Im Vergleich dazu war der Sizilianische Wolf deutlich kleiner und hatte eine durchschnittliche Schulterhöhe von nur 54,6 Zentimetern.
Gilles PRETET, CC BY 2.0, via Wikimedia Commons)

Um festzustellen, ob die Wölfe auf Sizilien mit den in Mittel- und Süditalien lebenden Italienischen Wölfen (Canis lupus italicus) identisch sind, führten Angelici und Rossi präzise Vermessungen an Museumsexemplaren durch, einschließlich der Schädel und Kieferknochen. Die Untersuchungen zeigten, dass der Schädel des Sizilianischen Wolfs kleiner war als der seines festländischen Verwandten. Auch in der Körperlänge und Schulterhöhe gab es deutliche Unterschiede, wobei der Inselwolf insgesamt kompakter und kleiner war.

Die Messungen ergaben, dass erwachsene Sizilianische Wölfe eine durchschnittliche Körperlänge von 105,4 Zentimetern (ohne Schwanz) erreichten. Mit diesen Maßen zählt der Sizilianische Wolf zu den kleinsten Wolf-Unterarten, vergleichbar mit dem stark bedrohten Arabischen Wolf (C. lupus arabs) und dem ausgestorbenen Japanischen Wolf.

Weitere Unterscheidungsmerkmale des Sizilianischen Wolfs sind sein helleres, gelbbraunes Fell, seine schlanke Statur und die im Vergleich kürzeren Beine. Besonders auffällig ist, dass das dunkle Band an den Vorderbeinen, das typisch für den Appeninwolf ist, beim Sizilianischen Wolf nur schwach ausgeprägt erscheint. Diese Unterschiede unterstreichen die Anpassungen des Sizilianischen Wolfs an seine insulare Umgebung.

Wann ist der Sizilianische Wolf ausgestorben?

In der Vergangenheit war der Sizilianische Wolf auf der gesamten Insel verbreitet, insbesondere in den bergigen und bewaldeten Regionen wie den Bergen um Palermo, den Wäldern rund um den Vulkan Ätna und in weiteren Höhenzügen wie den Monti Iblei und Monti Erei. Laut dem italienischen Mediziner Eugenio Di Mattei, der 1898 in seinem Werk Studi sulla rabbia über Wölfe auf Sizilien schrieb, waren sie noch Ende des 18. Jahrhunderts in der Region Catania „keineswegs selten“ und in der Umgebung von Messina und Syrakus sogar „sehr häufig“. Im Laufe des 19. Jahrhunderts begann vermutlich der Rückgang der Populationen. Berichte deuten darauf hin, dass Wölfe in den südöstlichen Regionen Siziliens bis 1928 gesichtet wurden.

Der genaue Zeitpunkt des Aussterbens ist allerdings bis heute nicht eindeutig geklärt. Häufig wird angenommen, dass der letzte Sizilianische Wolf 1924 in Bellolampo, einer Gemeinde in Palermo, erschossen wurde. Es existieren allerdings Berichte, die auf eine längere Existenz kleiner, isolierter Populationen hinweisen. So wurde zwischen 1935 und 1938 von weiteren erlegten Wölfen in der Nähe von Palermo berichtet. Darüber hinaus gibt es laut dem Zoologen Francesco Maria Angelici sogar glaubwürdige Hinweise auf Wolfssichtungen zwischen 1960 und 1970. Obwohl diese späteren Sichtungen nicht zweifelsfrei belegt sind, deuten sie darauf hin, dass der Sizilianische Wolf möglicherweise länger überlebte, als gemeinhin angenommen wird.

Warum der Sizilianische Wolf ausstarb

Der Niedergang des Sizilianischen Wolfs begann vermutlich bereits im Mittelalter, insbesondere mit der normannischen Eroberung Süditaliens, die auch Sizilien einschloss. Die jahrhundertelange Abholzung der Wälder führte zu erheblichen Umweltschäden, die den Lebensraum der heimischen Flora und Fauna stark einschränkten. Gegen Ende der normannischen Periode, um das Jahr 1198, starben die letzten wilden Huftiere auf der Insel aus – eine entscheidende Nahrungsquelle für den Sizilianischen Wolf. Da Wölfe weniger von der Vegetation als von der Verfügbarkeit von Beutetieren abhängig sind, bedeutete dies einen erheblichen Einschnitt für ihr Überleben.

Genetische Engpässe und Inzucht

Canis lupus cristaldii subsp nov Holotype
Ausgewachsener, älterer, männlicher Sizilianischer Wolf (Holotypus), der sich im Museo di Storia Naturale, Sezione di Zoologia ‚La Specola‘ der Universität Florenz, Italien befindet. (© A new subspecies of grey wolf (Carnivora, Canidae), recently extinct, from Sicily, Italy – Scientific Figure on ResearchGate. Available from: https://www.researchgate.net/figure/Canis-lupus-cristaldii-subsp-nov-Holotype-Mounted-specimen-of-an-old-adult-male_fig2_328916482 [accessed 20 Oct, 2022])

Eine 2022 veröffentlichte Studie Genomes of the extinct Sicilian Wolf reaveal a complex History of Isolation and Admixture with ancient Dogs zeigten, dass die Wolfspopulation auf Sizilien bereits Ende des 19. Jahrhunderts unter den Folgen einer geringen Populationsgröße litt. Dazu gehörte vor allem Inzucht, also die Paarung eng verwandter Tiere über längere Zeiträume, die die genetische Vielfalt stark reduzierte. Solche genetischen Engpässe sind auch bei anderen eurasischen Wolfspopulationen bekannt. Der Evolutionsbiologe Zhenxin Fan beschrieb in seiner Studie Worldwide Patterns of genomic Variation and Admixtue in Gray Wolves (2016) zwei bedeutende Engpässe: einen während der letzten Eiszeit vor etwa 20.000 Jahren und einen weiteren in den vergangenen 200 bis 300 Jahren, der durch menschliche Eingriffe und sinkende Populationszahlen verursacht wurde.

Fan betonte zudem, dass Inselpopulationen, wie die des Sizilianischen Wolfs, besonders anfällig für Umweltveränderungen und menschlichen Druck sind. In isolierten Ökosystemen, in denen kein genetischer Austausch mit anderen Populationen mehr möglich ist, wird das Aussterben letztlich unvermeidlich.

Bejagung und menschlicher Einfluss

Die Hauptursache für das Aussterben des Sizilianischen Wolfs war jedoch die gezielte Verfolgung durch den Menschen. Angelici und Rossi heben hervor, dass Wölfe auf Sizilien ganzjährig gejagt wurden und finanzielle Anreize, etwa durch Prämien, die Bejagung zusätzlich verstärkten. Ein weiterer Grund für die Jagd war möglicherweise der Kampf gegen die silvatische und urbane Tollwut, die nach dem Zweiten Weltkrieg zwischen 1950 und 1960 auf Sizilien weit verbreitet war. Zudem galten Wölfe, wie auch in anderen Regionen, als Bedrohung für Nutztiere – ein häufig genanntes Argument, um Raubtiere zu töten.

Das Zusammenspiel aus Lebensraumverlust, Nahrungsmangel, genetischen Engpässen und intensiver menschlicher Verfolgung führte schließlich zum endgültigen Aussterben des Sizilianischen Wolfs. Sein Schicksal verdeutlicht die Auswirkungen menschlicher Eingriffe auf empfindliche Insel-Ökosysteme.

Genetische Analysen: Der Ursprung des Sizilianischen Wolfes

Die im Rahmen der Erstbeschreibung durchgeführte Untersuchung des Holotyps, eines im Museo La Specola in Florenz aufbewahrten präparierten Exemplars, bestätigte 2018 die morphologische Einzigartigkeit des Sizilianischen Wolfes. Angelici und Rossi untermauerten diese äußerlichen Unterscheidungsmerkmale durch die Analyse der mitochondrialen DNA aus mehreren Schädeln. Dabei zeigte sich, dass die Unterart einen einzigartigen Haplotyp besaß, der sich klar von dem des Italienischen Wolfes unterschied. Dies belegt, dass sich der Sizilianische Wolf genetisch deutlich von den Festlandswölfen abgrenzte und sich als eigenständige Unterart entwickelte.

Isolation und Anpassung an die Insel

Die Forscher gehen davon aus, dass die morphologischen und genetischen Unterschiede zwischen den beiden Unterarten darauf zurückzuführen sind, dass sich die Inselpopulation von der Festlandpopulation isoliert entwickelte. Wölfe gelangten vermutlich während des Höhepunkts der letzten Eiszeit über die letzte bekannte Landbrücke zwischen Italien und Sizilien vor etwa 21.500 oder 20.000 Jahren nach Sizilien. Der Sizilianische Wolf stammte also sehr wahrscheinlich vom Appeninwolf ab und entwickelte möglicherweise infolge von Inselverzwergung eine kleinere Körpergröße als seine Verwandten vom Festland.

Eine 2019 veröffentlichte Studie ergab, dass sich der Sizilianische Wolf vor etwa 13.400 Jahren genetisch vom Italienischen Wolf abspaltete. Dies fiel mit dem Zeitpunkt zusammen, als die letzte Landbrücke zwischen Sizilien und dem Festland überflutet wurde und die heutige Meerenge von Messina entstand. Dadurch wurde die Wolfspopulation auf Sizilien dauerhaft isoliert.

Genomische Vielfalt und Populationsgeschichte

Sizilianischer Wolf im Zoologischen Museum Pietro Doderlein in Palermo, Italien
Sizilianischer Wolf im Zoologischen Museum Pietro Doderlein in Palermo, Italien. (© Sabrina Lo Brutto, Antonina Badalucco, Rocco Iacovera, Elisabetta Cilli and Maurizio Sarà, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons)

Die Forscher der 2022 veröffentlichten Studie analysierten erstmals ein vollständiges mitochondriales Genom (mtDNA) eines Museumsexemplars des Sizilianischen Wolfes. Durch den Vergleich mit historischen und modernen mtDNA-Sequenzen von Wölfen und Hunden weltweit konnte so die phylogenetische Position der Art bestimmt werden. Die Ergebnisse zeigten, dass der Sizilianische Wolf eng mit dem Italienischen Wolf verwandt war. Beide gehören zu einer basalen Klade westlicher europäischer Wölfe.

Eine 2023 veröffentlichte Studie baute auf den Erkenntnissen der 2022er-Studie auf und erweiterte das Verständnis seiner Populationsgeschichte durch die Analyse des gesamten Genoms, indem sie neben der mtDNA auch nukleare Genome (gesamtes Erbgut) analysierte. Mithilfe von Proben aller sieben Museumsexemplare wurden vier vollständige Genome und fünf Mitogenome sequenziert und mit den Genomen moderner europäischer Wölfe verglichen.

Die Ergebnisse bestätigten die enge Verwandtschaft des Sizilianischen Wolfes mit dem Italienischen Wolf. Darüber hinaus fand die Studie Hinweise auf genetische Spuren von europäischen Hunden aus der Kupfersteinzeit und Bronzezeit, was auf historische Hybridisierungen hinweist. Ein zentrales Ergebnis war die Feststellung, dass der Sizilianische Wolf bereits vor seinem Aussterben unter einer starken Inzucht und einer äußerst geringen genetischen Vielfalt litt. Diese genetischen Engpässe sind typische Folgen einer isolierten Population mit begrenzter Größe.

Die Forschungsergebnisse verdeutlichen, dass der Sizilianische Wolf nicht nur eine eigene genetische Identität besaß, sondern auch unter den typischen Herausforderungen insularer Populationen litt. Die geringe genetische Vielfalt, kombiniert mit Umweltveränderungen und menschlichem Druck, führte letztlich zu seinem Aussterben.

Quellen

  • Angelici, F. M., Rossi, L. (2018). A new subspecies of grey wolf (Carnivora, Canidae), recently extinct, from Sicily, Italy. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, Botanica Zoologia 42. S. 3-15.
  • Ciucani, M. M., Lo Brutto, S., Galaverni, M., Fabbri, E., & Caniglia, R. (2022). Genomes of the extinct Sicilian Wolf (Canis lupus cristaldii) reveal a complex history of isolation and admixture with ancient dogs. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2022.01.21.477289
  • Ciucani, M. M., Lo Brutto, S., Cilli, E., & Sarà, M. (2023). Genomes of the extinct Sicilian wolf (Canis lupus cristaldii) reveal a complex history of isolation and admixture with ancient dogs. iScience, 26(10), 106656. https://doi.org/10.1016/j.isci.2023.106656
  • Di Mattei, E. (1898). Studi sulla rabbia. La rabbia sperimentale nel lupo. In Celli, A. (ed.). Annali d’Igiene Sperimentale. Società editrice Dante Alighieri.
  • Galaverni, M., Caniglia, R., Fabbri, E., Milanesi, P., & Randi, E. (2019). One species, three ecological profiles: Testing the ecological basis of genetic divergence and local adaptation in European wolves (Canis lupus). bioRxiv. https://doi.org/10.1101/563684v1
  • Minà Palumbo, F. (1858). Storia naturale delle Madonie. Catalogo dei Mammiferi. La Scienza e la Letteratura. S. 154-170.
  • Pilot, M., Malewski, T., Moura, A. E., Grzybowski, T. et al. (2016). On the origin of mongrels: Evolutionary history of free-breeding dogs in Eurasia. Genome Research, 26(2), S. 163-173.
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