Quagga

Halb Zebra, halb Pferd

Der britische Naturforscher William Burchell gilt häufig als der Entdecker des Tieres, das Reisende als „halb Zebra, halb Pferd“ oder „unfertiges Zebra“ beschrieben – das Quagga. Allerdings war die Art schon zuvor von Forschungsreisenden erwähnt worden. Noch vor Burchells „Entdeckung“ im Jahre 1812 führte der englische Naturforscher George Edwards 1758 mit dem ersten Band seiner Annalen der Naturgeschichte das Quagga in die Zoologie ein. Darin war eine Illustration des Tieres mit der Bildunterschrift „Zebraweibchen“ zu sehen. Edwards beschrieb das Tier:

„Dieses interessante Tier wurde lebend zusammen mit einem männlichen Tier vom Kap der Guten Hoffnung eingeführt. Das Männchen ging auf dem Weg nach London ein, ich habe es nicht gesehen. Das Weibchen aber lebte noch mehrere Jahre (…). Das Tier war ungebärdig und grimmig, so dass sich ihm niemand zu nähern wagte.“

Vom Aussterben bedroht? 1981. S. 44. I. Akimuschkin

Hätte Edwards das auf der Überfahrt nach London verstorbene Männchen zu Gesicht bekommen, wäre ihm sicherlich aufgefallen, dass es dasselbe charakteristische reduzierte Streifenmuster am Hinterteil trug wie das weibliche Tier.

Tatsächlich unterschied sich das Quagga in seiner Fellfärbung von rezenten Equiden wie Zebras, Pferden oder Eseln. Es besaß an Kopf und Hals zebraartige braune und weiße Streifen, die meist zum Rumpf hin immer blasser wurden und schließlich am hinteren Körperteil in ein ungestreiftes Rotbraun übergingen, das an ein Pferd erinnerte. Diese Verteilung der Streifen variierte jedoch stark zwischen den Individuen.

Der schwedische Naturforscher Anders Sparrman verbrachte zwischen Januar und November 1772 und noch einmal 1775 mehrere Monate im Süden von Afrika, um die Flora, Fauna und die ethnischen Gruppen der Region zu studieren. Für das Naturhistoriska riksmuseet in Stockholm sammelte er einen vollständig entwickelten Quagga-Fötus, der noch heute dort aufbewahrt wird. In seiner Zeit in Afrika erkannte Sparrman bereits, dass es sich beim Quagga um eine besondere Form und nicht um die weibliche Form des Zebras handelt. In seinem erst 1785 in französischer und 1786 in englischer Sprache erschienenem Reisebericht A Voyage to the Cape of Good Hope schrieb er dazu:

„Hier sah ich zum ersten Mal in meinem Leben eines jener Tiere, die von den Hottentotten und Kolonisten Quaggas genannt werden. Es handelt sich um eine Art Wildpferd, das dem Zebra sehr ähnlich ist; der Unterschied besteht darin, dass das Quagga kürzere Ohren hat und keine Streifen an den Vorderbeinen, an den Lenden oder an den hinteren Körperpartien. (…) Die Weibchen jeder Art sind wie ihre jeweiligen Männchen gezeichnet, allerdings ist die Färbung bei den Männchen etwas lebhafter und deutlicher.“

A Voyage to the Cape of Good Hope. 1786. S. 6f. A. Sparrman

William Burchell, der vermeintliche Entdecker des Quaggas, erwähnte in seinem Werk Travels in the Interior of Southern Africa, das in zwei Bänden 1822 und 1824 veröffentlicht wurde, das Quagga in Band 1. Seine Beobachtungen trugen maßgeblich zur wissenschaftlichen Klassifikation der Art bei. Er erklärte: „Dieses schöne Tier wurde bisher von Naturforschern mit dem Zebra verwechselt. Als diese Tiere erstmals von modernen Schriftstellern beschrieben wurden, galt das Quagga als das weibliche Zebra.“

Laut einem Artikel (1959) des niederländischen Zoologen Adolph Cornelis van Bruggen war das genaue Verbreitungsgebiet des Quaggas fraglich, vor allem hinsichtlich der nördlichen Verbreitungsgrenze. Die meisten Autoren nehmen an, dass die Tiere in der Halbwüstenlandschaft Karoo der Kapprovinz und im südlichen Teil des Oranje-Freistaats, heute bekannt als Provinz Freistaat oder Free State, in Südafrika anzutreffen waren. Als nördlichste Verbreitungsgrenze diente wahrscheinlich der Oranje, der zweitlängste Fluss im südlichen Afrika, im Osten wurde das Gebiet durch den Fluss Vaal begrenzt. Sicher ist, dass das Quagga nie nördlich des Vaal vorkam. Im Süden begrenzte vermutlich der Great Kei River oder das Meer den Lebensraum der Tiere.

Quagga – Steckbrief

alternative Namen	kwagga (Afrikaans), iqwara (Xhosa)
wissenschaftliche Namen	Equus quagga quagga, Equus burchelli quagga, Equus quagga danielli, Equus quagga lorenzi, Equus quagga greyi, Equus quagga trouessarti, Equus quagga, Hippotigris quagga, Hippotigris isabellinus
englischer Name	Quagga
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Südafrika
Zeitpunkt des Aussterbens	1883
Ursachen für das Aussterben	Bejagung, Lebensraumverlust

Warum das Quagga ausgestorben ist

Afrika bewahrt bis heute den größten Anteil seiner Megafauna aus dem späten Pleistozän. Arten wie Löwen, Elefanten, Nashörner, Giraffen, Flusspferde und Zebras überlebten, doch mehrere Aussterbewellen großer Säugetiere, insbesondere an der Grenze zwischen Pleistozän und Holozän, und die europäische Kolonisation Afrikas führten zum Verlust vieler Arten. Neben dem Quagga verschwanden auch der Blaubock, die Nordafrikanische Kuhantilope oder das Südliche Wüstenwarzenschwein.

David Day weist im The Doomsday Book of Animals (1981) darauf hin, dass Quaggas vor allem in der Kapkolonie und im Oranje-Freistaat verbreitet waren. Dieses begrenzte Verbreitungsgebiet machte sie besonders anfällig für das Aussterben – ein Schicksal, das viele endemische Arten teilen. Farmzäune hätten den Lebensraum des Quaggas zusätzlich eingeschränkt, weil Gruppen und Einzeltiere voneinander getrennt wurden, so Reinhold Rau in seiner überarbeiteten Liste zu erhaltenem Quagga-Material (1974).

Fleisch, Fell und Getreidesäcke

In der Kapkolonie war das Quagga das einzige Zebra im Veld, eine durch offene Graslandschaften, Savannen und teils buschiges Gelände geprägte Landschaft. Bis ins 17. Jahrhundert lebten in diesen Ebenen ausschließlich die Khoikhoi, auch als Hottentotten bekannt, eine indigene Völkergruppe im heutigen Südafrika und Namibia. Mit der Ankunft der Buren – niederländische, flämische, deutsche und französische Siedler – ab 1652 begann sich das Schicksal der Quaggas zu wenden. Die Tiere boten den Siedlern eine naheliegende Nahrungsquelle und waren wertvolle Lieferanten für Fell.

Die Buren errichteten riesige Farmen, auf denen sie die indigene Bevölkerung oft zur Arbeit zwangen, und jagten Tausende der Wildpferde. Dabei hatten sie es hauptsächlich auf die Häute der Quaggas abgesehen, aus denen Leder- und Hausschuhe, sogenannte veldshoen, sowie Säcke zur Aufbewahrung von Getreide, Trockenfrüchten und Trockenfleisch gefertigt wurden. (Silverberg)

Henry Anderson Bryden, ein englischer Jäger und Naturforscher, berichtete 1889 in Kloof and Karroo, einem Buch über die Naturgeschichte der Kapkolonie, dass die Farmer des Oranje-Freistaats in den 1860er-Jahren regelrechte Jagdexpeditionen und Safaris organisierten, um die steigende Nachfrage nach Quagga-, Zebra- und anderen Wildtierfellen zu bedienen. Wagenladungen voll präparierter Häute wurden zur Küste transportiert und dort verkauft. Der britische Offizier und Safari-Begründer William Cornwallis Harris dokumentierte in seinen Schriften ebenfalls, wie europäische Reisende das Kap der Guten Hoffnung besuchten, um ihren Jagdtrieb zu befriedigen.

Robert Silverberg merkte in The Auk, the Dodo, and the Oryx (1967) an, dass Europäer Pferdefleisch nicht schätzten und deshalb wenig Interesse hatten, Quaggas als Nahrungsquelle zu nutzen. Allerdings galt das Fleisch der Quaggas bei den afrikanischen Arbeitern, die die Siedler versorgen mussten, als Delikatesse. Um ihre Arbeiter zu ernähren, schossen die Buren unzählige der Zebras, die so zur Grundnahrungsquelle der Farmarbeiter wurden. Schon vor der Ankunft der Europäer hatte das Quagga eine ähnliche Rolle für die Khoikhoi als Grundnahrungsmittel gespielt.

In den 1830er-Jahren zogen die Buren weiter nach Norden und beuteten dort die größeren Populationen anderer Zebraarten aus. Diese Jagden waren zwar ebenfalls intensiv, führten jedoch nicht zu einem so drastischen Rückgang der Bestände wie im Fall der Quaggas.

Farmen statt Lebensraum

Rau (1974) gab an, dass man manchmal sogar von einer „geplanten Ausrottung“ der Quaggas durch die Kolonisten sprach, da die Tiere als Konkurrenz für ihre Viehhaltung galten. Farmer betrachteten Quaggas und andere große Pflanzenfresser wie Antilopen als direkte Nahrungskonkurrenten, da sie das gleiche Gras auf den offenen Weiden fraßen. Besonders in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts führten systematische Jagdexpeditionen dazu, die Zebras aus den Weidegebieten der Farmer zu verdrängen.

Mit der Errichtung von eingezäunten Viehweiden verschärfte sich die Situation weiter. Der Lebensraum des Quaggas wurde drastisch eingeschränkt, was zu einer Fragmentierung der Populationen führte. Die Tiere konnten sich nicht mehr frei bewegen, um neue Weidegründe oder Wasserquellen zu finden. Zäune verhinderten zudem die Begegnung und Fortpflanzung zwischen verschiedenen Gruppen, was die genetische Vielfalt reduzierte und die Widerstandsfähigkeit der Quaggas gegen Umweltveränderungen schwächte. Eloff (1966) beschreibt dieses Problem als „zunehmend verarmten Genpool bei weiterer Migration nach Süden und einer abnehmenden Anpassungsfähigkeit an veränderte Umweltbedingungen“.

Die Dürrejahre nach 1876 beschleunigten den Niedergang der Quaggas zusätzlich. Rau (1974) verweist auf Alfred de Jager Jackson, der in seinem Buch Manna in the Desert (1920) die dramatischen Folgen dieser Zeit schildert. Jackson, der seine Jugend auf einer Farm in Südafrika verbrachte, schrieb:
„Wie gesagt, die guten Jahre endeten 1876. Das darauffolgende Jahr war eine Zeit schrecklicher Krankheiten und Dürre. Die Kadaver von Tausenden toter Tiere verrotteten auf dem Land.“ Diese Kombination aus Überjagung, Lebensraumverlust und den extremen klimatischen Bedingungen führte schließlich zum endgültigen Verschwinden des Quaggas.

Zähmung und Nutzung durch den Menschen

Quaggas wurden nicht nur aus sportlichen Motiven sowie als Fleischquelle oder Lieferant von Fellen und Häuten bejagt, sondern auch für andere Zwecke genutzt. Wie David Day berichtet, setzten Kolonisten die Tiere als „Wachhunde“ für ihre Viehherden ein. Quaggas sollten Angreifer wie Hyänen oder Wildhunde abschrecken, indem sie sich gegen die Eindringlinge aggressiv verteidigten und Alarm schlugen.

Trotz ihrer oft als widerspenstig und aggressiv beschriebenen Natur gelang es den Menschen in Einzelfällen, Quaggas zu zähmen. Ein Beispiel ist Sheriff Parkins, der in den 1830er-Jahren in London zwei Quagga-Hengste als Zugtiere vor seine Kutsche spannte.

Wann ist das Quagga verschwunden?

Das Aussterben des Quaggas blieb zunächst von Zoologen und Naturschützern weitgehend unbeachtet. Dies lag auch an der sprachlichen Verwirrung: Im Afrikaans bezeichnete der Begriff „Kwagga“ nicht nur das echte Quagga, sondern auch Steppen- und Bergzebras. Erst außerhalb der Kapkolonie, so beschreibt es Reinhold Rau (1974), wurde der Name „Quagga“ in seinen verschiedenen Schreibweisen spezifisch auf das echte Quagga angewendet.

Das letzte bekannte Quagga lebte seit dem 9. Mai 1867 im Artis Zoo in Amsterdam und starb dort am 12. August 1883. Zu diesem Zeitpunkt ahnte niemand, dass es sich um das letzte Exemplar seiner Art handelte. Der Zoo bat sogar um ein weiteres Tier, in der Annahme, dass noch Quaggas in entlegenen Regionen der Kapkolonie lebten. Rick De Vos schreibt 2014 in Stripes Faded, Barking Silenced: Remembering Quagga, dass das Aussterben des Quaggas erst 1900 durch die Londoner Konvention zum Schutz von Wildtieren, Vögeln und Fischen in Afrika offiziell anerkannt wurde.

Im 16. Jahrhundert und zu Beginn des 17. Jahrhunderts soll es große Quagga-Herden gegeben haben. Der sowjetische Zoologe Igor Akimuschkin beschreibt diesen Überfluss anschaulich:

„Damals soll es anfangs so viele Quaggas gegeben haben, dass den Buren bei der Jagd das Blei knapp wurde. Deshalb schnitten sie aus den erlegten Tieren die Kugeln heraus, luden ihre Waffen erneut damit und feuerten auf nächste wehrlose Tier, das nicht einmal weit geflohen war.“

Vom Aussterben bedroht? 1981. S. 47. I. Akimuschkin

Doch bereits Mitte des 19. Jahrhunderts zeichnete sich ein anderer Trend ab. Der britische Offizier Sir William Cornwallis Harris, der zwischen März 1836 und Dezember 1837 in Südafrika verweilte, schrieb in seinem 1840 erschienenen Buch Portraits of the Game Animals of Southern Africa:

„[Das Quagga] war früher innerhalb der Kolonie äußerst häufig, verschwindet jedoch vor den Fortschritten der Zivilisation und ist jetzt nur noch in sehr begrenzter Zahl und lediglich an den Grenzen zu finden.“

The Auk, the Dodo, and the Oryx. Vanished and Vanishing Creatures. 1967. S. 104. R. Silverberg

Harris vermerkte, dass die Bestände im Norden der Kolonie stabiler waren, da die Jagd dort weniger intensiv betrieben wurde. Dennoch begann auch dort eine zunehmende Bejagung. Laut Silverberg hatten die Buren bis 1850 in ihrem Siedlungsgebiet die meisten Wildtiere, einschließlich der Quaggas, geschossen. Danach zogen sie weiter nach Norden, um noch unberührte Herden zu bejagen. So ging das noch 20 Jahre weiter, bis das letzte Tier in der Wildnis, so Silverberg, um 1870 getötet wurde.

Gemäß Akimuschkin wurden die letzten beiden Quaggas der Kapprovinz 1850 in der Hügelkette Tygerberg im Westen Südafrikas erlegt. Die letzte Wildpopulation hielt sich vermutlich bis 1878 in einer abgelegenen Halbwüstenregion im Oranje-Freistaat. Nach der verheerenden Dürre ab 1777 war das Quagga in freier Wildbahn vermutlich ausgestorben.

Die genauen Zeitpunkte des Aussterbens werden in der Literatur unterschiedlich angegeben. Der deutsche Zoologe Alfred Brehm schrieb in Brehms Thierleben (1911), dass die Quaggas im Oranje-Freistaat 1870 ausgestorben und die Art bis 1879 vollständig ausgerottet war. Henry Anderson Bryden, ein Naturforscher und Schriftsteller, datierte die Ausrottung in der Kapkolonie auf die Jahre 1865 bis 1870 und im Oranje-Freistaat, der letzten Zuflucht der Tiere, auf 1870 bis 1873.

Quagga-Sichtungen im 20. Jahrhundert

Wie bei vielen ausgestorbenen Tierarten gab es auch beim Quagga immer wieder angebliche Sichtungen nach seinem Verschwinden. Diese Berichte sorgten einige Zeit für Spekulationen über das mögliche Überleben der Art. Victor Franke, der letzte Kommandeur der Kaiserlichen Schutztruppe in Deutsch-Südwestafrika (heutiges Namibia), notierte in seinen Tagebüchern, dass er 1901 kleinere Herden von Quaggas gesichtet haben will. Trotz seines Berichts wurde nie ein Beweis für diese Beobachtung gefunden.

Im Jahr 1917 berichtete Major C. N. Manning, ein britischer Offizier, von einer Begegnung mit einer Herde ungewöhnlicher Tiere im Kaokoveld, einer abgelegenen Region im heutigen Namibia. Diese Tiere, so Manning, ähnelten in Größe und Form Zebras, hatten jedoch eine braune Färbung und Streifen, die sich nur auf den vorderen Körperteil beschränkten. Ohne ein Fernglas konnte er keine weiteren Details erkennen.

Manning meldete seine Sichtung an den lokalen Regierungsbeamten C. M. Hahn, der daraufhin eine Suche nach den mysteriösen Tieren einleitete. Die Bemühungen blieben jedoch erfolglos. Hahn kam zu dem Schluss, dass Manning wahrscheinlich Hartmann-Bergzebras (Equus zebra hartmannae) gesehen hatte. Hahn erklärte:

„In der heißen Jahreszeit, meist mittags, wenn die Sonne senkrecht steht, ähneln Hartmann-Bergzebras aus der Ferne dunkelbraunen Eseln. Wenn die Hitzewellen stark sind, ist es manchmal schwierig, ja sogar unmöglich, die dunklen Streifen ohne Fernglas zu erkennen.“

The Auk, the Dodo, and the Oryx. Vanished and Vanishing Creatures. 1967. S. 107. R. Silverberg

Auch in den Jahren nach Manning berichteten Forschungsreisende, Jäger und Einheimische von Sichtungen brauner Wildpferde mit reduzierten Streifenmustern. Die jüngste angebliche Quagga-Sichtung wurde laut Silverberg im Jahr 1940 gemeldet.

Neben der Theorie, dass es sich bei den gesehenen Tieren um Hartmann-Bergzebras handelt, schlägt Akimuschkin vor, dass die Beobachter Zebroide gesehen haben könnten, also Hybriden aus Eseln und Zebras, die in Afrika gelegentlich in freier Wildbahn vorkommen, wenn die Tiere in enger Nachbarschaft leben. Solche Hybriden haben oft ein auffälliges, unregelmäßiges Streifenmuster, das an das Quagga erinnert.

Brehm weist zusätzlich darauf hin, dass die sprachliche Verwirrung, bei der der Begriff „Quagga“ in Südafrika traditionell für alle Zebras verwendet wurde, ebenfalls zu den fortwährenden Berichten über angebliche Sichtungen beitrug. Brehm bemerkte: „Fortgesetzte Behauptungen, es lebe doch noch, hatten keine Bedeutung.“

Abbildzüchtung: Das Quagga zum Leben erwecken?

Das The Quagga Project wurde 1987 von Reinhold Rau ins Leben gerufen. Ziel des Projekts ist es, das ausgestorbene Quagga durch selektive Rückzüchtung wiederherzustellen. Rau katalogisierte erhaltene Museumsexemplare und sammelte in den 1980er-Jahren Proben von Haut, die DNA-Analysen ermöglichten. Diese bestätigten, dass das Quagga mit dem Steppenzebra eng verwandt und vermutlich eine Unterart des Steppenzebras war.

Inspiriert von den Arbeiten von Heinz und Lutz Heck in den 1920er-Jahren, die sich unter anderem mit der Rückzüchtung von ausgestorbenen Auerochsen auseinandersetzten, begann Rau ein ähnliches Programm, um das Quagga wiederzubeleben: Durch die gezielte Auswahl von Steppenzebras mit reduzierten Streifen sollen über mehrere Generationen Tiere entstehen, die dem ursprünglichen Quagga äußerlich ähneln. Anstatt die Art zu klonen, setzten die Wissenschaftler auf selektives Züchten, um das typische braun-weiße Muster und die fehlenden Streifen nachzubilden.

Die so entstandenen „Rau-Quaggas“, die tatsächlich einen Streifenrückgang verzeichnen, sind genetisch eng mit südlichen Steppenzebras verwandt. In der fünften Generation gab es bereits etwa 90 Tiere, die dem ausgestorbenen Quagga sehr ähnlich sahen. Die Süddeutsche Zeitung vermeldete 2022, dass der Bestand mittlerweile bei 200 Tieren liegt. Aktuellere offizielle Zahlen sind nicht verfügbar. Es ist jedoch anzunehmen, dass der Bestand seitdem weiter zugenommen hat, da das Projekt kontinuierlich fortgeführt wird.

Teil des Projekts ist auch die Ansiedlung der gezüchteten Rau-Quaggas in der Karoo in Südafrika. Während einige Forscher die Tiere als authentische Quagga-Nachbildung sehen, kritisieren andere, sie seien nur Zebras mit weniger Streifen, die wie das Original aussehen. Im Grunde sind Rau-Quaggas eine Imitation, die genetischen Merkmale des echten Quaggas sind unwiederbringlich verloren. Ein wissenschaftlicher Vorteil des Projekts könnte darin liegen, eine Methode zu entwickeln, um Populationen bedrohter Arten nachzubilden, um die ökologische Lücke, die ausgestorbene Arten oder Populationen hinterlassen, wieder aufzufüllen.

Evolution und Taxonomie des Quaggas

Der Name „Quagga“ leitet sich aus der Sprache der Khoikhoi ab, einer indigenen Bevölkerungsgruppe im Süden Afrikas. Ursprünglich wurde das „gg“ im Namen wie ein „ch“ ausgesprochen, was den charakteristischen Laut des Tieres nachahmen soll. George Edwards beschrieb diesen Laut 1758 in seinen Annalen der Naturgeschichte: „Der Schrei des Tieres hatte keine Ähnlichkeit mit dem eines Esels, er erinnerte eher an das Bellen einer Dogge.“ Da keine Tonbandaufnahmen vom Quagga existieren, sind seine Laute heute kaum mehr nachvollziehbar. Ob der Name tatsächlich eine lautmalerische Nachahmung seines Rufes ist, lässt sich daher nicht abschließend klären.

Erste Klassifikationen: Art oder Unterart?

Die ursprüngliche wissenschaftliche Beschreibung des Quaggas erfolgte 1778 durch den niederländischen Naturforscher Pieter Boddaert; er klassifizierte das Quagga, Equus quagga, als eigenständige Art. Traditionell wurden das Quagga sowie die Steppen- und Bergzebras in die Untergattung Hippotigris eingeordnet. Die genaue taxonomische Stellung des Quaggas sorgte über Jahrzehnte für Debatten.

Der britische Zoologe Reginald Innes Pocock schlug 1904 in The Cape Colony Quaggas vor, das Quagga als Unterart des Steppenzebras (E. quagga, zuvor E. burchelli) zu betrachten. Er bezweifelte, dass es eine eigenständige oder eine vierte Art von Zebra darstellt. Obwohl es einige deutliche physische Unterschiede zwischen dem Quagga und anderen Steppenzebras gibt, seien diese Unterschiede nicht stark genug, um eine separate Art zu rechtfertigen. Zudem argumentiert er, dass die beobachteten morphologischen Variationen bei Exemplaren, wie Streifenmuster und Färbung, innerhalb der Bandbreite der Variation liegen, die auch bei anderen Unterarten des Steppenzebras vorkommt. Das Quagga erhielt so die wissenschaftliche Bezeichnung E. q. quagga.

Variabilität im Fellmuster

Das Quagga war im Gegensatz zu Zebras mit hellen Körpern und dunklen Streifen ein bräunliches Tier mit begrenztem Streifenmuster, das vor allem die Vorderpartie betraf. Die hinteren Körperbereiche waren meist vollständig streifenlos.

Die Art zeigte eine hohe Variabilität im Streifenmuster – manche Tiere hatten fast keine Streifen, während bei anderen der Großteil des Körpers außer den Hinterpartien, Beinen und Bauch gestreift war. So reichen zum Beispiel beim Museumsexemplar in Amsterdam die Streifen nicht über die Schulter hinaus, beim Exemplar in Leiden jedoch gehen sie bis zum hinteren Teil des Körpers. Und die präparierte Haut in Mailand hat nur wenige helle Streifen im Halsbereich, sodass sie auf den ersten Blick einem Esel gleicht. Diese Variabilität des Fellmusters führte dazu, dass mehrere Unterarten basierend auf der Ausdehnung des Streifenmusters beschrieben wurden.

Bruggen schrieb dazu, dass die wenigen erhaltenen Exemplare nicht genügend Material bieten würden, um eine Einteilung in Unterarten zu rechtfertigen. Er merkt auch an, dass Unterschiede im Fellmuster bei Zebras rein phänotypisch sind. Manche vermeintliche Unterarten, wie etwa E. q. danielli, basierten ausschließlich auf historischen Illustrationen einzelner außergewöhnlicher Exemplare.

Morphologische Studien

Es gibt nur wenige Fossilien des Quaggas, oder besser gesagt, ist die Zuordnung fossiler Überreste schwierig, da zu jener Zeit, als die Knochen gesammelt wurden, die Bezeichnung „Quagga“ historisch für sämtliche Zebras verwendet wurde. Morphologische Studien an Schädeln und anderen Skelettteilen lieferten widersprüchliche Ergebnisse.

Der Paläontologe Augusto Azzaroli und der Evolutionsbiologe Roscoe Stanyon kamen in einer 1991 veröffentlichten Studie nach morphologischen Untersuchungen zu dem Ergebnis, dass das Quagga und das Steppenzebra nicht nur unterschiedliche Arten seien, sondern auch nicht eng miteinander verwandt wären. Eine weitere Analyse von Schädelmessungen aus dem Jahr 1999 deutete ebenfalls darauf hin, dass das Quagga sich vom Steppenzebra ebenso stark unterschied wie das Steppenzebra vom Bergzebra (E. zebra). Allerdings ist die Aussagekraft dieser Studie begrenzt, da den Forschern Richard G. Klein und Kathryn Cruz-Uribe nur vier Schädel sowie Exemplare mit fraglicher Abstammung zur Verfügung standen.

Die australischen Anthropologen Colin P. Groves und Catherine Hobart Bell überarbeiten 2004 die Taxonomie der Zebras, indem sie traditionelle taxonomische Methoden wie Schädelmessungen und den Vergleich von Fellzeichnungen einsetzten. Sie kamen, ähnlich wie Pocock bereits vor ihnen, zu dem Schluss, dass das Quagga keine eigenständige Art sei, sondern vielmehr eine Unterart des Steppenzebras. Sie fassten die Burchell-Zebras und Steppenzebras unter der Bezeichnung Equus quagga zusammen, da keine absoluten Unterschiede zwischen den Gruppen festzustellen waren. In ihrer Neubewertung identifizierten sie sechs Unterarten des Steppenzebras, von denen eine das Quagga ist.

Genetische Untersuchungen

Das Quagga war das erste ausgestorbene Tier, dessen DNA analysiert wurde. Der Genetiker Russel Higuchi und seine Kollegen wollten 1984 herausfinden, ob DNA in den Überresten ausgestorbener Tiere erhalten bleibt und daraus gewonnen werden kann. Für die Studie untersuchten sie ein Museumspräparat, bei dem sie eine kleine Menge DNA aus dem getrockneten Muskelgewebe entnehmen konnten. Die Forscher verglichen die mtDNA-Sequenzen des Tieres mit denen anderer Equiden und stellten Unterschiede zur mtDNA des Bergzebras fest, die darauf hindeuten, dass Quagga und Bergzebra sich vor etwa drei bis vier Millionen Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren abspalteten. Die Forscher schlossen daraus, dass das Quagga enger mit Zebras als mit Pferden verwandt ist.

Ein Jahr später konnte eine immunologische Studie (1985) des Biochemikers John M. Lowenstein zeigen, dass die in Museumspräparaten erhaltenen Proteine den Serumproteinen des Steppenzebras deutlich ähnlicher sind als denen der anderen rezenten Zebraarten. Auch diese Analyse legt nahe, dass das Quagga dem Steppenzebra am nächsten steht.

Eine Studie von Jennifer A. Leonard (2005) ergänzt und erweitert die Ergebnisse der ursprünglichen Untersuchung von Higuchi, indem sie eine genetische Analyse durchführt, die auf mehreren Quagga-Exemplaren basiert. Während Higuchi in den 1980er-Jahren nur eine kleine Menge mtDNA aus einem einzelnen Exemplar extrahieren und mit anderen Equiden vergleichen konnten, analysierte Leonards Team DNA aus acht Quaggas und einem Steppenzebra und erhielt detailliertere Ergebnisse zur genetischen Nähe.

Die Ergebnisse deuteten darauf hin, dass das Quagga vor etwa 120.000 bis 290.000 Jahren vom Steppenzebra abzweigte, möglicherweise als Anpassung an klimatische Veränderungen im Pleistozän. Dies untermauerte die Hypothese, dass es eher eine Unterart des Steppenzebras als eine eigenständige Art war.

Weder Art noch Unterart – eine regionale Variation

Eine genetische Studie zu Steppenzebra-Populationen aus dem Jahr 2018 bestätigte abermals, dass das Quagga zur Art der Steppenzebras gehört. Diese Untersuchung legt jedoch nahe, dass die bisher als Unterarten des Steppenzebras beschriebenen Gruppen eher geografisch bedingte Populationen als klar definierte Unterarten darstellen könnten. Der dänische Biologe Casper-Emil T. Pedersen und sein Team fanden keine Hinweise darauf, dass die südlichen Steppenzebra-Populationen – einschließlich des Quaggas – genügend genetische Unterschiede aufweisen, um sie als eigenständige Unterarten zu betrachten. Stattdessen scheinen die verschiedenen „Unterarten“ des Steppenzebras Variationen innerhalb einer einzigen Art zu sein, die durch Anpassung an unterschiedliche Lebensräume entstanden sind.

Das Quagga scheint genetisch näher an den benachbarten südlichen Zebras Namibias zu sein als zu den nördlichen Populationen in Uganda. Diese Ergebnisse stützen die Annahme, dass die heutigen Steppenzebras aus einer Ursprungsregion im südlichen Afrika stammen und sich vor etwa 370.000 Jahren ausbreiteten.

Aktuelle taxonomische Einordnung

Die meisten Autoren vertreten heute die Auffassung, dass das Quagga keine eigenständige Art, sondern eine Unterart des Steppenzebras ist. Dennoch legen neuere genetische Forschungen nahe, dass die traditionellen Unterarten des Steppenzebras – einschließlich des Quaggas – besser als geografisch bedingte Populationen innerhalb einer einzigen Art verstanden werden sollten. Damit würde das Quagga weitgehend als regional angepasste Variante des Steppenzebras betrachtet werden, die sich in ihrer Fellfärbung und Streifenreduktion an die spezifischen Lebensbedingungen im südlichen Afrika angepasst hat.

Warum das Quagga seine Streifen verlor

Wissenschaftler fragten sich im Laufe der Zeit immer wieder, warum das Quagga im Gegensatz zu anderen Zebras am Hinterteil keine Streifen hatte. Dabei haben sich verschiedene Hypothesen etabliert, die auch das Fellmuster der übrigen Zebraformen erklären sollen, wie klimatische und geografische Anpassung zum Schutz vor Raubtieren, die Abwehr vor Stechfliegen oder Thermoregulation. Es wurden verschiedene Untersuchungen durchgeführt, die herausfinden sollten, warum Zebras unterschiedlich stark ausgeprägte Streifenmuster haben und wie Umweltfaktoren die Streifenvariationen bei Steppenzebras beeinflussen.

Streifen zur Temperaturregulierung

Die Studie How the Zebra Got its Stripes aus dem Jahr 2015 kam etwa zu dem Schluss, dass die Temperatur einen wesentlichen Einfluss auf die Streifenausbildung hat, während die Hypothesen zur Tarnung vor Raubtieren oder zum Schutz vor Stechfliegen weniger überzeugend seien. Wenn Zebras ihre Streifen tatsächlich zur Abkühlung entwickelt haben, könnte das Quagga seine reduzierten Streifen dadurch erklären, dass es in kühleren Regionen lebte, wo weniger Streifen zur Temperaturregulierung nötig waren. Ein Gegenargument wäre jedoch, dass das Bergzebra ebenfalls in kühleren Regionen lebt und dennoch stark gestreift ist.

Weniger Stechfliegen = weniger Streifen?

Besaß das Quagga weniger Streifen, weil es weniger Stechfliegen abzuschrecken galt? Eine Untersuchung von Tim Caro (2019) zeigte, dass Zebras durch ihre Streifen gut gegen parasitische Fliegen wie die Tsetsefliege geschützt sind, allerdings auch nur in Kombination mit ihrem aktiven Verhalten. Die Streifen halten Fliegen zwar nicht davon ab, aus der Ferne anzufliegen, erschweren jedoch die Landung in der Nähe. Zusätzlich vertreiben Zebras die Fliegen aktiv durch häufiges Schwanzwedeln und Weglaufen. Diese Kombination aus Streifen und aktivem Verhalten sorgt dafür, dass nur sehr wenige Fliegen am Zebra Blut saugen können. Da das Quagga in Gebieten mit weniger Fliegen lebte, könnte der Druck zur Streifenbildung geringer gewesen sein, was den Verlust der Streifen in der hinteren Körperpartie erklären könnte.

Weniger Streifen durch geografische Isolation und klimatische Anpassung

Die Untersuchung (2005) von Leonard erscheint am plausibelsten, um zu erklären, warum das Quagga weniger Streifen hatte. Sie legt nahe, dass das Erscheinungsbild des Quaggas mit reduzierten Streifen im hinteren Bereich und bräunlicher Farbe sich relativ schnell in einem trockenen Lebensraum entwickelt haben könnte. Eine Kombination aus geografischer Isolation und klimatischer Anpassungen könnte diese schnelle Veränderung des Fellmusters erklären. Die Forscher vermuten, dass der Verlust der Streifen durch die Isolation der Quagga-Population von anderen Zebraarten verstärkt wurde.

Die Farbvariabilität könnte auf eine Anpassung an trockenere, offene Lebensräume während des Pleistozäns zurückgehen, was zu einer Reduktion der Streifen führte. In offenen, trockeneren Regionen des südlichen Afrikas könnten weniger auffällige Fellmuster von Vorteil gewesen sein. Diese Gegenden boten wenig Deckung, und ein weniger gestreiftes, bräunliches Fell könnte das Quagga in dieser Umgebung besser getarnt haben. Diese Evolution wurde möglicherweise durch die letzten großen Klimaveränderungen verstärkt, die das Genflussmuster unterbrachen. Die Unterarten des Steppenzebras neigen dazu, weniger Streifen zu zeigen, je weiter südlich sie leben, und das Quagga war die südlichste dieser Unterarten und repräsentierte das Extrem dieser Entwicklung.

Quaggas in europäischen Zoos

Die Quaggas, die im 18. und 19. Jahrhundert in europäischen Zoos gehalten wurden, waren zunächst kaum als bedroht wahrgenommen worden, da der Begriff „Quagga“ damals weit gefasst und oft auch für andere gestreifte Pferdetiere verwendet wurde. Erst Jahre nach dem Tod der Quagga-Stute im Amsterdamer Zoo im Jahr 1883 erkannte man, dass sie das letzte bekannte Exemplar ihrer Art gewesen war. Zu diesem Zeitpunkt war es bereits zu spät für Schutzmaßnahmen oder Zuchtversuche. Wäre die Bedrohung rechtzeitig erkannt worden, hätte man möglicherweise versucht, Quaggas in Südafrika zu schützen oder Nachzuchten aus europäischen Beständen zu gewinnen.

Laut Silverberg und Akimuschkin wurden mindestens 16 Quaggas im Laufe des 18. und 19. Jahrhunderts nach Europa verschifft, beginnend mit dem Weibchen, das George Edwards 1758 beschrieb. Zunächst waren sie vor allem Kuriositäten für wohlhabende Privatleute. Erst später gelangten einige der Tiere in zoologische Gärten.

Haltungen in Paris, Berlin und London

Für europäische Zoos sind laut Zootierliste Haltungen in Deutschland, Belgien, Niederlande, Frankreich und England dokumentiert. Einer der frühesten Zoos, der ein Quagga hielt, war der Jardin des Plantes in Paris. Dort lebte ein 16 Jahre alter Hengst von 1794 bis 1798. Aufgrund seines hohen Alters starb er nur wenige Jahre nach seiner Ankunft. Der Berliner Zoo beherbergte zwei Quaggas, eines von 1863 bis 1867 und ein weiteres von 1872 bis 1877 – letzteres könnte das vorletzte Tier seiner Art gewesen sein.

Im Londoner Zoo lebten laut Silverberg im 19. Jahrhundert drei Quaggas zu verschiedenen Zeiten. Besonders erwähnenswert ist ein Paar, das die Zoological Society of London zwischen 1851 und 1858 hielt. Das weibliche Quagga war 1851 erworben worden, und 1858 schenkte Sir George Grey der Gesellschaft ein männliches Exemplar. Die Hoffnung, mit diesen Tieren eine Zucht aufzubauen, erfüllte sich jedoch nicht.

Der Zuchthengst starb 1864, nachdem er in einem Wutanfall gegen die Mauer seines Geheges gerammt war. Die Stute lebte noch bis 1872 und galt lange Zeit als das einzige Quagga, das jemals lebend fotografiert wurde. Fünf Aufnahmen aus den Jahren 1863 bis 1870 dokumentieren ihre Existenz. Nach ihrem Tod wurde ihr Skelett dem Peabody Museum übergeben, ihre Haut befindet sich heute im National Museum of Scotland in Edinburgh.

Weitere Haltungen und Zuchtversuche

Auch in anderen europäischen Zoos und Menagerien wurden Quaggas gehalten. Im Zoo von Antwerpen, Belgien, sollen sogar zwei Quaggas geboren worden sein – möglicherweise die einzigen dokumentierten Nachzuchten in Gefangenschaft.

In Stuttgart, im Königlichen Zoo (heute Wilhelma), lebte mindestens ein Quagga, das 1812 importiert wurde. Der Zoo schloss 1817, und weitere Details über das Schicksal dieses Tieres sind nicht überliefert. Möglicherweise gehörte auch der Dresdner Zoo zu den Einrichtungen, die ein Quagga hielten.

In der Menagerie des Earl of Derby in London wurde ein Einzeltier von 1850 bis mindestens 1861 gehalten. Dieses wurde mit einem Mongolischen Halbesel (Equus hemionus hemionus) gekreuzt – eine der wenigen dokumentierten interspezifischen Kreuzungen.

Das letzte bekannte Quagga lebte seit 1867 im Amsterdamer Zoo Natura Artis Magistra. Die Stute starb am 12. August 1883, ohne dass ihre Bedeutung zunächst erkannt wurde.

Fotos lebender Quaggas – eine Seltenheit

Bis vor kurzem galten die fünf Fotos, die von Frank Haes und Frederick York zwischen 1863 und 1870 von einer Quagga-Stute im Londoner Zoo gemacht wurden, als die einzigen bekannten Bilder eines lebenden Tieres dieser Art. In einem 2024 veröffentlichten Artikel berichten der Biologe Branden Holmes und der Künstler Jasper Hulshoff Pol über die Wiederentdeckung eines weiteren Quagga-Fotos, das am 8. April 1864 vom deutschen Arzt Gustav Theodor Fritsch in Südafrika aufgenommen wurde. Dieses Bild, ein sogenanntes Stereofoto mit zwei leicht versetzten Perspektiven, war in einem alten Auktionskatalog von 1879 verzeichnet. Hulshoff Pol stieß im Dezember 2022 auf diesen Hinweis und konnte eine Kopie des Fotos erwerben.

Das neu gefundene Bild zeigt ein Quagga auf der Farm „Quaggafontein“ und bietet eine seltene Darstellung des Tieres in seiner Heimat. Sie unterscheidet sich deutlich von den Londoner Bildern: Das Exemplar auf Fritschs Foto weist stark reduzierte Streifen auf, ein wichtiges Merkmal, das es vom Burchell-Zebra unterscheidet. Interessanterweise ist das Tier auf der Rückseite des Bildes fälschlicherweise als „bonte Quagga“ (Burchell-Zebra) bezeichnet. Peter Heywood, ein Experte für das Quagga, bestätigte, dass es sich um das echte Quagga auf der Aufnahme handelt und nicht um das Burchell-Zebra wie es die Beschriftung suggeriert, „da Streifen an den Beinen fehlen und die Streifen am Körper reduziert sind“. Die falsche Bezeichnung führte möglicherweise dazu, dass die Bedeutung dieses Fotos lange unbemerkt blieb.

Durch Fritschs Stereofoto, das zwei Bilder aus leicht unterschiedlichen Winkeln erzeugte, und der Diapositivaufnahme des Stereofotos erhöht sich die Gesamtzahl der bekannten Bilder lebender Quaggas laut Holmes auf mindestens acht oder neun: fünf Aufnahmen aus London, darunter mindestens eine Stereofoto-Aufnahme (ergibt mindestens sechs Bilder), ein Stereofoto (zwei Bilder) und eine Photoxylographie (ein Bild). Insofern das Stereofoto die Grundlage für die Photoxylographie war, sind es acht Quagga-Fotos.

Quaggas in Museen und Sammlungen

Weltweit sind 23 präparierte Quagga-Häute, mindestens sieben vollständige Skelette und 13 Schädel sowie weitere Überreste des ausgestorbenen Tieres erhalten. Diese befinden sich in Museen und Sammlungen in Europa, Afrika und Nordamerika. Allein zehn präparierte Häute werden in deutschen Museen aufbewahrt. Allerdings sind im Laufe der Geschichte einige Exemplare unwiederbringlich verloren gegangen, insbesondere während des Zweiten Weltkriegs. So wurde laut Reinhold Rau (1978) ein präpariertes Quagga in einem Museum in Königsberg (heute Kaliningrad, Russland) durch ein Feuer am Kriegsende zerstört. Zudem gingen bei Bombenangriffen auf London zwei Quagga-Schädel verloren.

Die erhaltenen Präparate sind nicht nur museale Ausstellungsstücke, sondern auch von großer wissenschaftlicher Bedeutung. Moderne genetische und morphologische Analysen dieser Überreste haben dazu beigetragen, die Evolution des Quaggas besser zu verstehen und seine Beziehung zu heutigen Zebraarten zu klären. Insbesondere genomische Studien ermöglichten es, die genetische Nähe zwischen dem Quagga und dem Steppenzebra zu untersuchen. Diese Erkenntnisse inspirierten Reinhold Rau zu seinem Versuch, durch selektive Züchtung die Art zu „rekonstruieren“.

Trotz der dokumentierten Exemplare ist es möglich, dass sich noch unentdeckte Quagga-Präparate in Museen oder privaten Sammlungen befinden. Allerdings wies ein 1901 veröffentlichter Artikel mit dem Titel Some Animals Exterminated During the Nineteenth Century darauf hin, dass Quaggas für Jäger keine besonders attraktiven Trophäen darstellten. Dies mache es unwahrscheinlich, dass sich in privaten Sammlungen nennenswerte weitere Exemplare befinden.

Quellen

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