Raubkärpfling
Ausgewachsene Raubkärpflinge waren grünlich-gelb an der Oberseite gefärbt, ihr Unterkiefer und die Flossen waren schwarz gestreift. Ihre Schuppen waren in der Mitte hell; die der Jungfische waren fleckig. Cuvier?, Public domain, via Wikimedia Commons)

Raubkärpfling

Er war der größte Vertreter der Andenkärpflinge

Es gibt etwa 45 Fischarten, die der Gattung der Andenkärpflinge (Orestias) zugeordnet werden. Ein Großteil dieser Spezies lebt im Titicacasee, dem größten Süßwassersee Südamerikas. Etwa 23 davon sind dort endemisch; das heißt, sie leben ausschließlich im Titicacasee und nirgendwo anders auf der Welt. Eine dieser 23 Arten ist höchstwahrscheinlich ausgestorben: der Raubkärpfling Orestias cuvieri, der größte Vertreter der Andenkärpflinge.

Titicaca-See
Der Titicacasee befindet sich in den südamerikanischen Anden. Der westliche Teil des Sees gehört zu Peru, der östliche Teil zu Bolivien. Der See ist 178 Kilometer lang und an seiner breitesten Stelle 67,4 Kilometer breit. (© Tzzzpfff, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)

Im The Doomsday Book of Animals gibt David Day die Länge eines ausgewachsenen Raubkärpflings 1981 mit 26,5 Zentimetern an. Der Raubkärpfling wurde in den 1830er-Jahren zum ersten Mal gesammelt und fiel sogleich durch sein eigentümliches Aussehen auf, das sich von vielen anderen Fischen unterschied: Er besaß einen flachen, konkaven Kopf, der rund ein Drittel seiner Körperlänge einnahm, und sein Maul war so weit nach oben gerichtet, dass es fast senkrecht stand.

Der Raubkärpfling ernährte sich – wie andere Andenkärpflinge auch – von Zooplankton und kleineren Fischen im Titicacasee. Es handelte sich demnach um einen Raubfisch. Er bewohnte für gewöhnlich die kalten Zonen des Gewässers bis zu einer Tiefe von 30 Metern.

Das Museum Naturalis in Leiden (Niederlande) beherbergt heute mit sieben konservierten Exemplaren die größte Sammlung an Raubkärpflingen. Vier der Exemplare, die sich ursprünglich im Muséum national d’histoire naturelle in Paris befanden, gelangten 1842 nach Leiden. Ihre Etiketten waren beschriftet mit Orestias humboldti, da sie zu einer Zeit gefangen wurden, in der der Raubkärpfling formal noch nicht beschrieben war. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung erfolgte schließlich 1846 durch den französischen Zoologen und Ichthyologen Achille Valenciennes.

Raubkärpfling – Steckbrief
alternative BezeichnungenAmanto, Boga, Umanto, Umauto, Peje-Rey
wissenschaftliche NamenOrestias cuvieri, Orestias humboldti
englische NamenLake Titicaca Orestias, Titicaca Orestias, Andean Killifish, Lake Titicaca Flat-headed Fish
ursprüngliches VerbreitungsgebietTiticacasee (Peru, Bolivien)
Zeitpunkt des Aussterbens1940er- oder 1950er-Jahre
Ursachen für das Aussterbenin den See eingeschleppte Arten

Warum ist der Raubkärpfling ausgestorben?

Für die indigene Bevölkerung war der Fischreichtum des Titicacasees von jeher von großer Bedeutung. So fingen sie vor allem während der saisonalen Wanderungen von der Flachwasser- in die Tiefwasserzone den Raubkärpfling. Das allein hat allerdings nicht das Aussterben der Fischart verursacht. Vielmehr geht das Verschwinden des Raubkärpflings auf in den Titicacasee eingeschleppte Spezies zurück. Mollie Bloudoff-Indelicato beschreibt in einem 2015 erschienenen Artikel für das Smithsonian Magazine, wie es dazu kam, dass fremde Fischarten in den See gelangen konnten.

titicacasee
Im und am Titicacasee leben viele seltene und teils endemische Tierarten. Dazu zählen unter anderem fast 100 Vogelarten, 18 Amphibien und diverse Säugetierarten. Von den im See lebenden Fischspezies kommt ein Großteil nur dort vor.
Yamil Maidana Tuco, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons)

Es fing alles damit an, dass die peruanische und die bolivianische Regierung den Titicacasee Anfang des 20. Jahrhunderts als wirtschaftliche Chance sahen und die US-Regierung um Hilfe baten, diese Chance auch nutzen zu können. Daraufhin schickten die Vereinigten Staaten einen gewissen M. C. James, ausgerechnet vom US Fish and Wildlife Service, zum Titicacasee.

James beschäftigte sich etwa einen Winter lang von 1935 bis 1936 mit dem Gewässer und gab eine Empfehlung ab, die heute niemand mehr nachvollziehen kann: Der Titicacasee solle mit nordamerikanischem Fisch bestückt werden. Er äußerte sich 1941 optimistisch in einem Bericht für das Journal The Progressive Fish-Culturist zu seiner Entscheidung:

„Eine ganze Generation möge vergangen sein, bevor die Ergebnisse dieser Bemühungen ihre volle Bedeutung entfalten werden, doch wenn das Ergebnis günstig ausfallen wird, wird [das Department of Fish Culture] einen hervorragenden Dienst geleistet haben.“

Fish Culture on Lake Titicaca, The Progressive Fish-Culturist, Volume 8, Issue 55, 1941, M. C. James.

Etwa zwei Jahre nach James‘ Bericht reagierte die US-Regierung und schickte tatsächlich rund eine halbe Million Eier der Amerikanischen Seeforelle (Salvelinus namaycush) und zwei Millionen Weißfischeier zum Titicacasee. Die Weißfischeier überlebten nicht, doch die Forelle gedieh umso besser und lebt heute noch in südamerikanischen Seen.

Nicht folgenlos: Invasive Arten im Titicacasee

Andenkärpflinge leben seit dem Miozän relativ isoliert. Die meisten aquatischen Regionen in der Altiplano-Hochebene in Südost-Peru und West-Bolivien sind endorheisch. Das heißt, sie besitzen keinen Abfluss ins Meer und die dort lebenden Arten sind auf ihre jeweiligen Becken beschränkt. Mit der Zeit passt sich so jede Fischart speziell an das Becken an, in dem sie vorkommt, und jede Veränderung der Gewässerdynamik beeinträchtigt die Tiere stark. Es war also vorhersehbar, dass die Einfuhr fremder Fischarten in die Altiplano-Region durch den Menschen negative Folgen haben wird.

salvelinus namaycush
Die Amerikanische Seeforelle (Bild) wurde aus kommerziellen Gründen, um den Ertrag durch Fischfang zu erhöhen, 1943 in den Titicacasee eingeführt. (© Knepp Timothy, U.S. Fish and Wildlife Service, Public domain, via Wikimedia Commons)

Da die neu angesiedelte Amerikanische Seeforelle und der Raubkärpfling dieselbe Zone im See in einer Tiefe von 30 Metern bewohnten und dieselbe Nahrung bevorzugten, kann man davon ausgehen, dass sie zu Nahrungskonkurrenten wurden. Zudem wurde beobachtet, dass die Amerikanische Seeforelle Jagd auf junge Raubkärpflinge machte, was wiederum verhinderte, dass genügend Raubkärpflinge das Erwachsenenalter erreichten, um sich fortpflanzen zu können.

Doch es war nicht nur die Amerikanische Seeforelle, die sich als neue Art im Titicacasee wohl fühlte. Mitte des 20. Jahrhunderts gelangten noch andere invasive Spezies in das Gewässer – beabsichtigt und unbeabsichtigt. Es heißt, bolivianische Bootsfahrer brachten La-Plata-Ährenfische (Odontesthes bonariensis) zum Sportangeln in einem nahe gelegenen See, die dann schließlich über Flüsse in den Titicacasee gelangten. Ab 1955 siedelte sich so der rund 20 Zentimeter lange La-Plata-Ährenfisch erfolgreich im Titicacasee an. Das schnelle Wachstum der Amerikanischen Seeforelle und des Ährenfisches kurbelte zwar tatsächlich die Fischerei enorm an, verdrängte aber im See einheimische Arten. Weitere im Titicacasee heute invasiv vorkommende Arten sind die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) und die Bachforelle (Salmo trutta fario).

Invasive Spezies können nicht nur zu Konkurrenten werden, sondern auch zu Überträgern von Krankheiten, gegen die endemische Arten nicht immun sind: So zeigt eine vom berühmten Meeresforscher und Filmemacher Jacques Cousteau geleitete Expedition zum Titicacasee in den 1960er-Jahren in Episode 7 von The Undersea World of Jacques Cousteau (1969) eine Menge toter Fische der Gattung Orestias. Untersuchungen ergaben, dass diese mit einer Krankheit infiziert waren, die von Forellen eingeschleppt wurde.

Die Einschleppung einer jeden invasiven Art kann mit Konsequenzen einhergehen – und tut es in der Regel auch. Das Aussetzen des Nilbarsches im Viktoriasee in den 1960er-Jahren führte etwa zum Aussterben zahlreicher endemischer Buntbarsch-Arten der Gattung Haplochromis. Und der in die Gewässer Kaliforniens eingeführte Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus) führte zum Beispiel zum Aussterben der Flusskrebsart Pacifastacus nigrescens.

Wann ist der Raubkärpfling ausgestorben?

orestias
Von oben nach unten: Orestias pentlandii, O. jussiei und O. tschudii. Das Bild verdeutlicht die Formvariationen aus der Gattung der Anden- oder Titicaca-Kärpflinge. (© François-Louis Laporte, comte de Castelnau, Public domain, via Wikimedia Commons)

In der Hoffnung, dass im recht großen Titicacasee doch noch eine Population des Raubkärpflings existiert, listet die Weltnaturschutzorganisation IUCN die Art in ihrer Roten Liste unter „Datenlage unzureichend“. Der Biologe Ian James Harrison und die Fischkundlerin Melanie L. J. Stiassny gehen indes davon aus, dass der Raubkärpfling ausgestorben ist. In The quiet Crisis: A preliminary Listing of the Freshwater Fishes of the World that are extinct or ‚missing in action‘ (1999) ordnen sie die Spezies der „Aussterbekategorie C“ zu, die für ein Aussterben nach 1948 steht.

Wann genau, der Raubkärpfling verschwand, ist nicht klar. Einige Quellen besagen, dass die Art 1937 oder 1939 zum letzten Mal gefangen wurde. Das kann aber nicht bedeuten, dass sie zu diesem Zeitpunkt auch ausgestorben ist, denn die Amerikanische Seeforelle gelangte erst 1943 als invasive Art in den Titicacasee.

Andere Fischkundler vermuten, dass die Spezies in den 1940er- oder 1950er-Jahren verschwunden ist – kurz nachdem die Amerikanische Seeforelle in den Titicacasee gelangte. Gemäß David Day soll eine selektive Suche 1960 sämtliche andere Arten der Gattung Orestias und zahlreiche Amerikanische Seeforellen hervorgebracht haben, jedoch nicht einen Raubkärpfling. Auch eine Suchaktion 1962 soll ergebnislos gewesen sein.

Titicacasee: Drecksloch in den Anden

Selbst nachdem diverse fremde Arten in den Titicacasee eingeführt wurden, fand eine Überfischung des Gewässers statt. Mitte der 1960er-Jahre betrug der kommerzielle Fischfang jährlich insgesamt 500 Tonnen Fisch, so eine im Journal of Fish Biology veröffentlichte Studie aus dem Jahr 2006. Alles deutet darauf hin, dass die Fangzahlen immer weiter zurückgegangen sind. Die Autoren der Studie gehen davon aus, dass bei verantwortungsvoller Befischung ein Ertrag von 350 Tonnen pro Jahr möglich wäre. Es fehle allerdings an Regelungen diesbezüglich für den Titicacasee in Bolivien und Peru.

Doch nicht nur invasive Arten und Überfischung setzten und setzen den Lebewesen im Titicacasee zu. Die Zeit bezeichnete den See einst als „Drecksloch in den Anden“ – nicht ohne Grund: Es ist bekannt, dass Schadstoffe das Wasser verseuchen. Die Abwässer der nahe gelegenen Großstadt Puno und giftige Schwermetalle aus mehr als 30.000 illegalen umliegenden Minen werden in den See geleitet. Die Wasserqualität nimmt zunehmend ab. Auch Farmer und Viehzüchter im Umkreis des Titicacasees tragen ihren Teil zur Verschmutzung bei. Viele Landwirte nutzen Dünger statt Gülle. Die Chemikalien werden bei Regen aus dem Boden gespült und gelangen so in den See.

Auch der Verlust der den Titicacasee umgebenden Vegetation durch Erosion und Überweidung, die schwindende Wasservegetation und die stetig abnehmenden Fischpopulationen sind Probleme. In der Bucht von Puno ist es bereits zur Eutrophierung gekommen. Weiterhin sind die Wasserstände des Titicacasees seit 2000 konstant gefallen, sodass sie nun deutlich unter dem bisherigen durchschnittlichen Wasserstand liegen. Der Ursache dafür liegt in der Verkürzung der Regenzeit von sechs auf drei Monate sowie dem Rückgang des Andengletschers Altiplano, der die Zuflüsse des Titicacasees speist. Ein Video des Fernsehsenders Al Jazeera von November 2009 zeigt die dramatische Lage des Sees:

Der Raubkärpfling aus dem Titicacasee ist mit großer Sicherheit ausgestorben und viele andere Andenkärpflinge könnte dasselbe Schicksal ereilen. Sie gelten heute aufgrund der Konkurrenz mit invasiven Fischarten, der Verschmutzung des Sees und dessen Überfischung als gefährdet. Am schlimmsten getroffen hat es die beiden größten Vertreter aus dem Cuvieri-Artenkomplex: den Raubkärpfling und den Titicaca-Kärpfling Orestias pentlandii, der als vom Aussterben bedroht gilt. Viele weitere Andenkärpflinge des Titicacasees sind ebenfalls in unterschiedlichem Maße bedroht.

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