Cylindraspis triserrata
Ein vom deutschen Zoologen Hans Friedrich Gadow 1893 gezeichneter Schädel der ausgestorbenen Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte Hans Gadow, Public domain, via Wikimedia Commons)

Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte

Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte: In knapp 60 Jahren auf der Hauptinsel ausgerottet

Zwei verschiedene Arten von Riesenschildkröten lebten einst im Inselstaat Mauritius im Südwesten des Indischen Ozeans knapp 870 Kilometer östlich der Insel Madagaskar: die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte und die Mauritius-Riesenschildkröte (Cylindraspis inepta). Sie lebten in großer Zahl sowohl auf der Hauptinsel Mauritius als auch auf den umgebenden kleineren Inseln.

Mauritius war die erste der Maskarenen-Inseln, die besiedelt wurde und auch die erste, die mit dem Verlust der damit einhergehenden Biodiversität konfrontiert wurde. Admiral Wybrand van Warwijck nahm die Insel bereits 1598 für Holland in Besitz, besiedelt wurde sie aber erst ab 1638 von den Niederländern. Zur gleichen Zeit nahm Frankreich die Nachbarinseln Rodrigues und Réunion in Besitz, was für die dortigen Riesenschildkröten kein gutes Ende nahm.

Kupferstich: Niederländer auf Mauritius 1601
Niederländischer Kupferstich von 1601, der niederländische Aktivitäten an der Küste von Mauritius zeigt. Dies ist zugleich die erste veröffentlichte Abbildung eines Dodos. Links im Bild (neben dem Dodo) sind zwei Riesenschildkröten dargestellt. (© Johann Theodor de Bry, Public domain, via Wikimedia Commons)

Die Niederländer, die zahlreiche invasive Arten wie Ratten, Katzen und Schweine auf die Insel brachten, die die Eier und Jungtiere der Riesenschildkröten fraßen, gaben Mauritius 1710 freiwillig auf. Zu diesem Zeitpunkt waren die Riesenschildkröten auf der Hauptinsel bereits ausgerottet. Die niederländischen Siedler hatten große Mengen beider dort lebender Schildkrötenarten abgeschlachtet. Die toten Tiere dienten als Nahrung für Menschen und Schweine oder sie wurden verbrannt, um daraus Fett oder Öl zu gewinnen.

Die Seeräuber, die die Insel anschließend besiedelten, wurden schließlich von den Franzosen bekämpft und vertrieben. Zu diesem Zeitpunkt war die Insel nahezu vollständig entwaldet und viele der endemischen Tierarten, wie etwa der Dodo, waren in ihren Beständen stark dezimiert, wenn nicht sogar ausgerottet. Im Jahr 1715 haben die Franzosen Mauritius erobert.

Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte – Steckbrief
wissenschaftliche NamenCylindraspis triserrata, Cylindraspis leptocnemis, Geochelone triserrata, Geochelone microtympanum, Geochelone leptocnemis, Geochelone gadowi, Testudo gadowi, Testudo microtympanum, Testudo leptocnemis, Testudo triserrata, Testudo schweiggeri, Testudo schweigeri, Testudo guentheri  
englische NamenSaddle-backed Mauritius Giant Tortoise, Mauritius Giant Flat-shelled Tortoise, Mauritius High-fronted Tortoise, High-fronted Mauritian Giant Tortoise
ursprüngliches VerbreitungsgebietMauritius, Round Island (Maskarenen, Indischer Ozean)
Zeitpunkt des Aussterbens1735 oder um 1844
Ursachen für das AussterbenBejagung, auf Insel eingeschleppte Tiere, Lebensraumverlust

Round Island – Das letzte Refugium der Riesenschildkröten von Mauritius

Round Island Mauritius
Auf der im Osten von Mauritius liegenden kleinen Insel Round Island (Île Ronde) überlebten wahrscheinlich die letzten Riesenschildkröten. Seit 1957 ist die unbewohnte Insel ein Naturreservat.
Moreau.henri, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)

Während die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte bereits um 1700 auf der Hauptinsel ausgerottet war, überlebte sie auf den kleinen vorgelagerten Inseln noch bis etwa 1735. Gemäß eines 1846 erschienenen Berichts im Journal des Oesterreichischen Lloyd, einer Zeitung mit Handels- und Seeberichten, könnte eine der beiden Riesenschildkrötenarten von Mauritius noch sehr viel länger überlebt haben – und zwar auf der 22 Kilometer nordöstlich von Mauritius gelegenen Insel Round Island.

Von einer Expedition 1844 wurde berichtet, dass mehrere sehr große Exemplare von Riesenschildkröten auf der nur zwei Kilometer langen und maximal 1,5 Kilometer breiten Insel Round Island überlebt hätten. Und das, obwohl die Insel zu dieser Zeit bereits von einer enormen Anzahl eingeführter Kaninchen überrannt war.

William Kerr, einer der Expeditionsteilnehmer im Jahr 1844, informierte 1870 den britischen Gouverneur Sir Henry Barkly, der seinerseits Nachforschungen über verschwindende Tierarten anstellte, über einen gewissen Mr. Corby. Dieser soll ebenfalls an der Expedition teilgenommen haben. Es heißt, Corby „fing in einer der Höhlen auf Round Island eine weibliche Landschildkröte und brachte sie nach Mauritius, wo sie zahlreiche Nachkommen hervorbrachte, die in seinem Bekanntenkreis verteilt wurden.“

Barkly konnte keine Nachkommen der Riesenschildkröte ausfindig machen. Ein 1845 geborenes Jungtier hätte leicht bis ins 20. Jahrhundert hinein überleben können. Bis heute ist unklar, wo die Nachkommen verblieben oder ob sie gestorben sind oder gar getötet wurden. Die Kaninchen und die bald darauf auf Round Island eingeschleppten Ziegen führten sicherlich zeitnah zum Aussterben der letzten Riesenschildkröten.

Brief eines Schiffsreisenden von 1632: We took many of them for our pleasure

Rodrigues-Sattelrücken-Riesenschildkröte
So sah die Sattelrücken-Riesenschildkröte von der Insel Rodrigues aus. Der reduzierte Panzer war flach statt kuppelförmig und wölbte sich vorne aufwärts. (© Muséum national d’histoire naturelle (France), No restrictions, via Wikimedia Commons)

Im Jahr 1887 tauchte ein Manuskript in Form eines Briefes eines Schiffsreisenden mit dem Titel Hongersnood in Suratta anno 1631 auf. Der Schreiber des Briefes verweilte 1632 auf Mauritius und beschreibt die heimische Tierwelt mit anthropomorphen Begriffen sowie auch den Umgang der Seefahrer mit den Lebewesen dort. Der britische Ornithologe Anthony S. Cheke hat den Brief 2016 in einem Artikel für die Zeitschrift Phelsuma analysiert und ins heutige Englisch übertragen. Über die Schildkröten, die der Schreiber Farmer nennt, steht dort geschrieben:

„Als wir dort ankamen, entdeckten wir zuerst die Farmer, die wir auf ihre Weise begrüßten, sie schenkten uns keine Beachtung, was uns verärgerte, so nahmen wir sie als Gefangene mit an Bord und folterten sie bis zum Tode, wir häuteten und kochten sie und schickten sie dann ins Grab. Die anderen wunderten sich darüber und gingen in den Wald, sodass wir sie fortan ständig beraubten, wir holten Bürgermeister (Dodos), Bürger (Schweine) usw. an Bord (…) und mästeten unsere Taillen.“

Weiter heißt es: „Die Farmer sind sehr schwerfällig, plump und dumm, sie haben große Angst vor uns und hassen uns. Sie waren sehr gut bewaffnet und ausgerüstet, sie haben einen harten dicken Schild auf ihrem Rücken und ihrer Vorderseite, der ihnen als Rüstung dient, ihre Füße sind mit einer dichten zähen Haut bedeckt, was ihnen als Ersatz für Stiefel dient, wenn sie durch Wasser laufen, auch im Wald, durch Disteln und Dornen, können sie keinen Schaden nehmen. Sie sind sehr fruchtbar und produktiv, aber faul und langsam, sind nicht in der Landwirtschaft tätig, tatsächlich fressen sie mehr Ernte, als sie pflanzen. Als wir sahen, wie nutzlos sie für ihr Land waren, nahmen wir viele von ihnen zu unserem Vergnügen mit.

Der Brief, der ungefähr sechs Jahre vor der Besiedlung Mauritius‘ durch die Niederländer verfasst wurde, gibt unter anderem Aufschluss darüber, wie damalige Seereisende mit natürlichen Ressourcen und Lebewesen verfahren sind. Die eigentliche systematische Ausrottung der Riesenschildkröten von Mauritius begann erst mit der Besiedlung der Insel ab 1638.

Die Schildkröten von Mauritius wurden von anderen Zeitgenossen als freundlich, neugierig und ohne Angst gegenüber Menschen beschrieben. Diese Inselzahmheit, die sie zu leichten Opfern macht, ist typisch für Arten, die nie in Kontakt mit Raubtieren oder Menschen gekommen sind.

Mauritius-Riesenschildkröten hatten unterschiedliche Nahrungsspezialisierungen

Landschildkröten der Maskarenen - Vergleich
Größenvergleich anhand von Beckenknochen: Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte (links), Mauritius-Riesenschildkröte (mittig) und Rodrigues-Sattelrücken-Riesenschildkröte (rechts). (© British Museum (Natural History).; Günther, Albert C. L. G., Public domain, via Wikimedia Commons)

Die beiden ähnlich großen Riesenschildkrötenarten von Mauritius wiesen Unterschiede in der Körperform und Knochenstruktur auf. Der sattelförmige Panzer der Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte war flacher als der der Schwesterart. Das Artepitheton triserrata bezieht sich auf ihre Unterkieferknochen, auf denen sich drei knöcherne Erhöhungen befinden. Wissenschaftler vermuten, es handelt sich dabei um eine Form der Anpassung an ihre Ernährungsweise. Die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte reckte ihren Hals empor und suchte nach Nahrung in höher gelegenem Geäst. Die Mauritius-Riesenschildkröte hingegen war spezialisiert darauf, Gras zu fressen. Sie verzehrte auch auf dem Waldboden liegende Blätter und Früchte.

Die Schildkrötenarten besetzten aufgrund ihrer unterschiedlichen Nahrungsspezialisierung unterschiedliche ökologische Nischen, was wichtig war, denn sie besiedelten die Insel gleichzeitig. Dies konnten R. Burleigh und E. N. Arnold 1986 mithilfe von Radiokohlenstoffdatierung fossiler Überreste nachweisen.

Der mauritische Ökologe Vincent Florens bestimmte 2002 in einer Studie anhand von Knochenfunden auf dem Berg Trois Mamelles das ökologische Verbreitungsgebiet der Schildkröten auf Mauritius. Florens fand heraus, dass sich die Riesenschildkröten nicht in den Küstengebieten oder im Tiefland der Insel aufhielten. Vielmehr bevorzugten sie Lebensräume im Landesinneren in großen Höhen. Seine Untersuchungen lassen Florens vermuten, dass die Schildkröten als Pflanzenfresser ein wichtiger biotischer Faktor bei der Samenverbreitung im Landesinneren waren.

Der in Deutschland geborene britische Zoologe Albert Günther beschrieb die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte wie auch die Mauritius-Riesenschildkröte 1873 wissenschaftlich in Preliminary notice of some extinct tortoises from the islands of Rodriguez and Mauritius, veröffentlicht in den Annals and Magazine of Natural History.

Zur Evolution der Riesenschildkröten von den Maskarenen-Inseln

Maskarenen-Inseln Karte
Im Jahr 1780 entstandene Karten der drei zur Inselkette der Maskarenen gehörenden Inseln Réunion (Île Bourbon), Mauritius (Île de France) und Rodrigues. Die Maskarenen gehören geografisch zu Afrika. (© Rigobert Bonne, Public domain, via Wikimedia Commons)

Der Evolutionsbiologe Jeremy J. Austin und der Herpetologe Edwin N. Arnold veröffentlichten 2001 eine Studie, in der sie mithilfe alter mitochondrialer DNA die Evolution und Morphologie der ausgestorbenen Riesenschildkröten der Maskarenen im Indischen Ozean erklären. Ihre Untersuchungen der mtDNA bestätigen, dass die Maskarenen, bestehend aus den Inseln Mauritius, Rodrigues und Réunion, von fünf Schildkrötenarten besiedelt wurden.

Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Riesenschildkröten-Gruppe der Maskarenen vollziehen Austin und Arnold so nach: Ein Vorfahre dieser Gruppe besiedelte zunächst Mauritius, wo durch intra-insuläre Artbildung (Speziation) die Mauritius-Riesenschildkröte und die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte als zwei sympatrische Arten entstanden. Aus dieser Linie hervorgegangene Nachfahren siedelten sich später auf der 590 Kilometer östlich gelegenen Insel Rodrigues an. Dort kam es zu einer zweiten Speziation innerhalb der Insel und es entstanden zwei weitere sympatrische Arten: die Rodrigues-Riesenschildkröte und die Rodrigues-Sattelrücken-Riesenschildkröte (Cylindraspis vosmaeri). Zuletzt gelangten die Reptilien auf die 150 Kilometer südwestlich liegende Insel Réunion, aus denen schließlich die Réunion-Riesenschildkröte hervorgegangen ist.

David Quammen schreibt in Der Gesang des Dodo (1996), dass Riesenschildkröten in der Lage sind, Meeresflächen zu überqueren. Sie können sich tage- oder wochenlang mit erhobenem Kopf auf dem Wasser treiben lassen. So ist auch zu erklären, wie die Schildkröten von einer Maskarenen-Insel auf die nächste gekommen sind. Quammen gibt auch an, dass bei der Kolonisierung einer Insel nur eine kleine Zahl von Exemplaren nötig war; ein schwangeres Weibchen hätte schon genügt.

Sowohl auf Mauritius als auch auf Rodrigues kam es zur Artbildung innerhalb der jeweiligen Insel. An beiden Orten entstanden sympatrische Arten, die sich sehr wahrscheinlich aufgrund dessen, dass sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzten, morphologisch voneinander unterscheiden.

Austin und Arnold stellten fest, dass die Schutzeigenschaften der Schildkrötenpanzer bei der Maskarenen-Gruppe in größerem Ausmaß verloren gingen als bei allen anderen Inselschildkröten. Zurückzuführen sei dies auf die Abwesenheit von Fressfeinden. Der Abbau des Panzers vollzog sich möglicherweise in zwei Stufen. Sattelrücken-Panzer mit einer Aufwärtswölbung am Hals der Schildkröte entwickelten sich unabhängig voneinander auf allen drei Maskarenen-Inseln.

Die unterschiedlichen Panzerformen, die morphologisch verschiedenen Kiefer und der verhältnismäßig kleine Körper der Schildkröten stehen höchstwahrscheinlich mit Nischendifferenzierung bei sympatrischen Spezies im Zusammenhang. Dies sei ein einzigartiges Beispiel für parallele Differenzierung eines riesigen Landwirbeltieres, so Austin und Arnold.

Die Evolution der Maskarenen-Schildkröten unterscheidet sich maßgeblich von der Evolutionsgeschichte auf den Galápagos-Inseln. Dort entwickelte sich nur eine Spezies, deren überlebende Populationen sich genetisch sehr viel ähnlicher sind. Auch die Galápagos-Riesenschildkröten weisen eine leichte Reduktion ihres Panzers sowie auch Sattelrücken-Panzer bei einigen Populationen auf. Austin und Arnold stellen die Vermutung auf, dass Panzer in Sattelrücken-Form Vorteile in trockenen offenen Lebensräumen mit sich bringen könnten.

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