Maiforelle

Nichts als historische Aufzeichnungen

Von der Existenz der Maiforelle wissen wir nur aufgrund historischer Aufzeichnungen und der wissenschaftlichen Erstbeschreibung von Salmo Schiefermülleri in Oeconomische Naturgeschichte der Fische Deutschlands (Band 3) durch den deutschen Naturforscher Marcus Élieser Bloch aus dem Jahr 1784. Das Typusexemplar, anhand dessen Bloch den Lachsfisch beschrieb, und auch andere Belegexemplare gibt es nicht, sodass der Status der Maiforelle zweifelhaft ist. Auch die IUCN listet die Maiforelle unter ‚Data Deficient‘, da zunächst eine Klärung der Nomenklatur des Taxons ausstehe, bevor eine richtige Bewertung vorgenommen werden kann.

Die Ichthyologen Maurice Kottelat und Jörg Freyhof merken 2007 im Handbook of European Freshwater Fishes an, dass einige der historischen Aufzeichnungen zur Maiforelle uneindeutig sind und sich möglicherweise auf die limnische Form beziehungsweise den in Seen lebenden Ökotyp der Meerforelle (Salmo trutta) beziehen. Andere Berichte seien wiederum sehr detailliert und deuten an, dass unterschiedliche Populationen der Maiforelle existiert haben.

Kottelat und Freyhof benennen morphologische Merkmale, die die Maiforelle von anderen in den subalpinen Seen im Donau-Einzugsgebiet lebenden Fischen der Gattung Salmo unterscheidet. So beschreiben sie die bis zu 70 Zentimeter lange Maiforelle mit einer abgestumpften Schnauze und einem silberfarbenen Körper mit roten Flecken auf den Flanken. Ihr Rücken sei fast schwarz gewesen und auf den oberen zwei Dritteln der Flanken besaß sie eckige oder x-förmige schwarze Flecken. Ihre Schwanzflosse war tief eingekerbt.

Trotz möglicher optischer Merkmale, die die Maiforelle von anderen Seeforellen unterscheidet, vertreten verschiedene Wissenschaftler unterschiedliche Ansichten den Artstatus der Maiforelle betreffend. Die einen betrachten sie als ausgestorbene oder noch existierende eigenständige Art, andere als eine unfruchtbare Seeforelle beziehungsweise eine Kreuzung aus zwei Lachsfischarten.

Maiforelle – Steckbrief

alternative Bezeichnungen	Silberlachs, Mai-Forelle, Mailachs, Maiferche
wissenschaftliche Namen	Salmo schiefermuelleri, Salmo argenteus, Salmo schiefermuelleri argenteus, Salmo schifermülleri, Salmo schifermulleri, Salar Schiffermülleri
englische Namen	Mayforelle, Schifermiller’s Salmon, May Trout
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Österreich (eventuell auch Schweiz)
Zeitpunkt des Aussterbens	unklar
Ursachen für das Aussterben	unklar

Die verwirrende Welt der Lachsfische

Die Familie der Lachsfische, Forellenfische oder Salmoniden umfasst eine Menge Gattungen und eine Vielzahl nah miteinander verwandter Arten und Unterarten, denn während der Eiszeit wurden viele Populationen mehrfach voneinander getrennt und in kleine Gewässer isoliert. Nicht wenige Arten haben zudem miteinander Hybridformen gebildet, sodass die Verwandtschaftsbeziehungen unter den Lachsfischen nur unzureichend erforscht sind.

In der Vergangenheit haben Zoologen mitunter neue Forellenarten beschrieben, die gar keine sind. Auf diese Problematik geht auch der deutsche Zoologe Carl Theodor von Siebold 1863 in Die Süsswasserfische von Mitteleuropa ein:

„Die den Binnenseen der mitteleuropäischen Alpenländer angehörige Seeforelle ist von den Ichthyologen vielfach mit der Lachsforelle (…) der Nord- und Ostsee verwechselt worden. Auch sind verschiedene Alters- und Geschlechtszustände derselben als besondere Arten genommen worden. Da ausserdem diese Lachsart nach den verschiedenen Aufenthaltsorten und verschiedenen Jahreszeiten sowohl in den Körperumrissen, wie in der Färbung und Zeichnung ungemein variirt, so erklären sich hieraus die vielen verschiedenen Namen, unter welchen die Seeforelle von den Ichthyologen meistens ziemlich unkenntlich beschrieben worden ist.“

Die Süsswasserfische von Mitteleuropa, C. T. von Siebold, 1863

So stellt etwa die von Carl von Linné 1758 unter dem wissenschaftlichen Namen Salmo trutta lacustris beschriebene Seeforelle eigentlich gar keine Unterart der Forelle (Salmo trutta) dar. Vielmehr handelt es sich um großwüchsige Forellen-Populationen, die untereinander nicht näher verwandt sind als mit Bachforellen (Salmo trutta fario) in Fließgewässern. Sowohl See- als auch Bachforelle sind lediglich Morphe oder Variationen der Forelle, die aufgrund von Phänotyp-Polymorphismus unterschiedliche Erscheinungsvorkommen aufweisen. Das heißt, die Fische unterscheiden sich optisch voneinander und weisen möglicherweise je nach Lebensraum auch unterschiedliche Verhaltensweisen auf, gehören aber derselben Art an.

Erschwerend kommt bei der Unterscheidung von Lachsfischarten hinzu, dass die Fische über die Jahre eine Vielzahl lokale Trivialnamen erhalten haben. Je nach Region oder Gewässer variieren die Bezeichnungen. Der Begriff Maiforelle wird zum Beispiel auch heute noch als Synonym für die Seeforelle gebraucht oder aber für ein Forellengericht im Rahmen von Feierlichkeiten zum 1. Mai. Siebold äußert sich passenderweise so dazu:

„[Die Verwirrung], welche noch besonders durch die vielen verschiedenen Namen vermehrt wurde, womit die Fischer diesen Salmoneer, je nachdem derselbe im Frühling oder Herbst, an dieser oder jener Localität, mit oder ohne Hochzeitskleid gefangen wird, zu bezeichnen pflegen.“

Die Süsswasserfische von Mitteleuropa, C. T. von Siebold, 1863

Im Deutschen Wörterbuch von Jacob Grimm und Wilhelm Grimm (1885) ist erwähnt, dass die Maiforelle aus den Seen Oberösterreichs auch als Mailachs bezeichnet wird. Bloch nennt die Maiforelle aufgrund ihrer Färbung auch Silberlachs, wobei dieses Synonym heute eher verwirrend ist, da damit in der Regel der Coho-Lachs (Oncorhynchus kisutch) aus der Gattung der Pazifischen Lachse gemeint ist.

Hypothese I: Die Maiforelle ist eine unfruchtbare Form der Seeforelle.

Die wenigen vorhandenen zeitgenössischen Informationen über die Maiforelle untermauern die Auffassung, dass es sich um eine eigene Art handelt, nicht durchweg. So zweifelt Siebold Blochs wissenschaftliche Beschreibung der „Maiforelle der östreichischen Seen als besondere Art unter dem Namen Salmo Schiffermülleri“ an. Er hält die Maiforelle nämlich für „eine sterile Abart der Lachsforelle“. Dass die Maiforelle nicht in der Lage war, sich fortzupflanzen, führt Siebold auf die Eier der im Mai gefangenen weiblichen Maiforellen zurück, die „niemals grösser wie Hirsekörner“ wurden. Bei allen anderen Lachsfischen würden die reifen Eier „eine Erbsengrösse“ erreichen, was für den „unreif bleibenden Entwicklungszustand der Eierstöcke“ bei Maiforellen spräche. Weiterhin weise eine im Dezember gefangene Maiforelle dieselbe Färbung wie eine im Mai gefangene Maiforelle auf, was Siebold als Beweis dafür nimmt, dass Maiforellen nichts anderes als sterile Seeforellen sein können. Die Haut der Maiforellen schmücke sich zudem „niemals mit hochzeitlichen Farben“ und verdicke sich „zu keiner Zeit durch brünstige Wucherungen“.

Der österreichische Zoologe Rudolf Kner führt in seinem Bericht mit dem Titel Ueber Salmoniden-Bastarde 1865 vor Augen, wie widersprüchlich die Aussagen selbst erfahrener Fischer sind, wenn es um Maiforellen geht:

„Während der (…) Fischmeister in Gmunden ganz entschieden behauptete, Lachs- und Maiforelle seien zweierlei Arten und jede habe ihre bestimmte aber verschiedene Laichzeit, sprach der (…) Fischer Höplinger zu St. Wolfgang sich hierüber eben so entschieden in gerade entgegengesetzter Weise aus. Er behauptete vielmehr, die Maiforelle sei weder eine eigene Art, noch eine Varietät der Lachsforelle, und sie laiche in der That niemals, weil sie ein Bastard zwischen der letztgenannten und dem Saibling sei.“

Ueber Salmoniden-Bastarde, R. Kner, 1865

Die weiteren Ausführungen Höplingers, nach denen solche Bastarde in Seen häufig vorkommen und stets steril bleiben, jedoch aber schnell wachsen, fett und wohlschmeckend werden, veranlassen Kner dazu, den Angaben des Fischers zuzustimmen. Außerdem stimme dies mit den Beobachtungen überein, die er und der Fischkundler Johann Jakob Heckel machten, indem sie keine Maiforellen mit reifen Eiern finden und auch nichts über ihre Laichzeit in Erfahrung bringen konnten.

Kner stimmt der Deutung Siebolds zu, „dass die Maiforelle eine steril bleibende Form sei“, versucht aber zu ergründen, warum sie nicht fortpflanzungsfähig ist, da dieses Phänomen in der Welt der Fische nicht üblich sei. Er kommt also zu dem Schluss, „dass der Grund der Sterilität solcher Fische in ihrer Bastardnatur liege“. Schon damals haben Fischer im Rahmen der künstlichen Fischzucht versucht, Fische zu züchten, die schneller wachsen, größer werden und durch Fleischqualität überzeugen. Höplinger gab an „Maiforellen (…) künstlich, d. h. vorsätzlich erzielt“ zu haben, „und zwar durch Befruchtung von Salmling-Rogen durch Lachsforellen-Milch“.

Auch der amerikanische Zoologe und Ichthyologe Bashford Dean identifiziert die österreichische Maiforelle 1962 in A Bibliography of Fishes als eine Kreuzung. Aufgrund der Ähnlichkeit gezüchteter Exemplare geht Dean jedoch davon aus, dass es sich bei der Maiforelle um keinen künstlichen, sondern einen sterilen natürlichen Hybrid aus Salmo trutta (fario) und Salmo alpinus (salvelinus) beziehungsweise (Bach-)Forelle und Seesaibling handelt.

Hypothese II: Die Maiforelle stellt eine eigene (vielleicht) ausgestorbene Art dar

Der britische Paläontologe Harry Govier Seeley, der während seiner wissenschaftlichen Laufbahn zunächst zahlreiche Dinosaurier beschrieb, bevor er 1886 ein Buch über europäische Süßwasserfische veröffentlichte, bezeichnet die in österreichischen Seen lebende Maiforelle als eine Varietät der Schwebforelle aus dem Bodensee, die als Salmo schiffermülleri von Salmo lacustris unterschieden werden kann. Seeley ist der Ansicht, dass Siebold es sich zu leicht macht, wenn er die Schwebforelle aus dem Bodensee und die Maiforelle unter demselben Namen Salmo lacustris als Seeforelle vereint.

Seeley räumt zwar ein, dass die Maiforelle in vielerlei Hinsicht morphologisch der Seeforelle Salmo lacustris ähnele, findet aber auch Unterschiede die Morphologie und Farbgebung betreffend. So etwa die schwarzen Flecken auf den Flanken der Fische: Bei der Maiforelle sind sie eckig oder kreuzförmig, bei der Seeforelle rund und wesentlich kleiner. Auch der Magen der Maiforelle sei kleiner als bei Seeforellen und die Pflugscharbeine würden Unterschiede in der Bezahnung aufweisen.

Übrigens heißt es in Blochs Erstbeschreibung der Maiforelle: „Der etwas hervorstehende Unterkiefer und die schwarzen halbmondförmigen Flecke, womit die Seiten besetzt sind, unterscheiden diese Lachsart von den übrigen.“ Glaubt man Rudolf Kner, sind die halbmondförmigen Flecke ein Kennzeichen des Huchen oder Donaulachses (Hucho hucho), was Kner auch dazu veranlasst, Blochs Darstellung der Maiforelle auf Tafel 103 aus der Erstbeschreibung als Huchen zu identifizieren.

Kottelat und Freyhof führen die Maiforelle Salmo schiefermuelleri im Handbook of European Freshwater Fishes (2007) als eigene Art, die sich von anderen Lachsfischarten unterscheidet. Die beiden Wissenschaftler räumen sogar die Möglichkeit ein, dass Maiforellen-Populationen, denen bislang nur keine Aufmerksamkeit geschenkt wurde, noch existieren könnten, auch wenn historische Dokumente keine Hinweise dazu liefern, ob und welche Populationen überlebt haben.

Einzugsbereich der Donau als Lebensraum für die Maiforelle

Ältere Quellen lassen keinen Zweifel daran, dass Tiefseeforellen (wie die Maiforelle) einst in unterschiedlichen subalpinen Seen in Deutschland, Österreich und der Schweiz lebten. In welchen Gewässern aber die Maiforelle im Speziellen anzutreffen war, ist nicht ganz klar. Kottelat und Freyhof nehmen als Verbreitungsgebiet für die Maiforelle ausschließlich subalpine Seen im Einzugsgebiet der Donau in Österreich an: Attersee, Traunsee und Fuschlsee. Auch Seeley beschränkt den Lebensraum der Maiforelle in The Fresh-Water Fishes of Europe (1886) auf die drei genannten Bergseen Österreichs. Bloch stiftet wiederum mit seiner Erstbeschreibung der Maiforelle etwas Verwirrung, indem er ihr Verbreitungsgebiet geringfügig ausweitet:

„Wir treffen diesen Fisch sowol in der Ostsee, als auch in Oesterreich in verschiedenen Landseen an; von hier habe ich einen vom Hrn. Rath Schiefermüller, unter dem Namen Maiforelle, und von dort durch den Hrn. Amtsrath Göden mehrere unter obiger Benennung erhalten. Es ist merkwürdig, daß man diesen Fisch sowol im süssen als salzigen Wasser antrifft, und es scheinet daraus zu folgen, daß er in jene Landseen entweder durch grosse Ueberschwemmungen, wie die Alpforelle auf die Gebirge, geführet, oder daß das Meer, welches vormals unsere Erde bedeckte, bei seinem Zurückziehen diese Fische in den Landseen zurückgelassen habe.“

Allgemeine Naturgeschichte der Fische, M. E. Bloch, 1874

Da Biologen je nachdem, ob eine Forelle im Meer, See oder Fluss lebt, zwischen Meerforelle, einem anadromen Wanderfisch, sowie Bach- und Seeforelle, die ihr ganzes Leben lang im Süßwasser verbleiben, unterscheiden, erscheint es unwahrscheinlich, dass Blochs Maiforelle sowohl im Meer als auch im See leben soll. Die Forellen, die Bloch aus der Ostsee erhalten hat, waren wohl kaum dieselben Forellen wie aus den österreichischen Seen. Auch den Fischkundlern Heckel und Kner fiel 1858 in Die Süsswasserfische der Österreichischen Monarchie mit Rücksicht auf der angrenzenden Länder auf, dass Bloch in der Beschreibung der Maiforelle den Seelachs der subalpinen Seen fälschlicherweise mit dem Meerlachs der Ost- und Nordsee zusammengeworfen hat.

Maiforellen in Bayern, der Schweiz und am Bodensee?

Siebold dehnt den Lebensraum der Maiforelle in Die Süsswasserfische von Mitteleuropa noch weiter aus, indem er annimmt, dass es sich bei der im Bodensee als „Schwebforelle“ bezeichneten Art um dieselbe Form der Seeforelle handelt, die in den Seen Oberösterreichs „Maiforelle“ heißt. Auch den Chiemsee in Bayern nennt er als Binnengewässer, in dem Maiforellen vorkamen. Dies führt er auf Berichte von Fischern zurück, die „eine schlanke, silberfarbige Lachsforelle mit wenig kleinen, schwarzen Tupfen das ganze Jahr hindurch an der Angel gefangen [haben], welche weder Rogen noch Milch enthalte“.

Spekulationen, nach denen die Schwebforelle aus dem Vierwaldstättersee in der Schweiz die Maiforelle sei, weisen Kottelat und Freyhof im Handbook of European Freshwater Fishes zurück. So ähnele die Schwebforelle aus dem Vierwaldstättersee optisch zwar der Maiforelle, aber es sei unwahrscheinlich, dass sie derselben Linie angehört, da sich der Vierwaldstättersee im Einzugsgebiet des Rheins und nicht der Donau befinde.

Kottelat und Freyhof weisen darauf hin, dass bestehende Fischpopulationen, die von unterschiedlichen alpinen Seen bekannt sind, andere äußere Merkmale als die Maiforelle besitzen, was aber nicht zwingend bedeute, dass es sich tatsächlich auch um andere Arten handelt. Auch eine isolierte Fortpflanzung kann zu optischen Abweichungen führen. Als Beispiel führen die beiden Wissenschaftler die „Engadiner-Forelle“ (Engadine Trout) an. Diese komme in der Schweiz im St. Moritzersee und im Silsersee im Einzugsgebiet der Donau vor und weise jeweils eine abweichende Morphologie und ein anderes Farbmuster auf.

Weshalb die Maiforelle ausgestorben sein könnte

Warum die Maiforelle ausgestorben sein könnte, so es sie je gab, ist nicht bekannt. Ein Blick auf die Geschichte der Donau lässt aber erahnen, worin die Ursachen liegen könnten. Die amerikanische Fluss-Geomorphologin Ellen Wohl beschreibt 2010 in A World of Rivers: Environmental Change on Ten of the World’s Great Rivers unter anderem die Veränderungen, die mit dem Flussbau entlang der Donau einhergingen. So führten anthropogene Eingriffe, wie Uferbegradigungen und -verbauungen oder der Bau von Wehranlagen ohne Fischtreppen sowie Wasserverschmutzung, zu einem Schwinden der Biodiversität und zu sinkenden Bestandszahlen bei mehreren Fischarten.

Während in den unteren Bereichen der Donau vor allem Karpfenfische (Cyprinidae), die vor Jahrhunderten von China nach Europa gelangten, leben, dominieren Lachsfische (Salmonidae) die Obere Donau. Im Donau-Einzugsbereich existierten, so Ellen Wohl, einst mehrere Lachsfischarten, von denen eine Art vermutlich ausgestorben und die anderen gefährdet oder vom Aussterben bedroht sind: unter ihnen die Maiforelle, die Schwarzmeerforelle (Salmo labrax), der Donaulachs oder Huchen und der Seesaibling (Salvelinus umbla).

Um zu verdeutlichen, welche Auswirkungen menschliche Eingriffe auf Gewässer haben können, verweist Wohl auf den Rückgang des Donaulachses. Der Huchen bewohne heute gerade einmal noch zehn Prozent der 4.500 Kilometer seines vorherigen Verbreitungsgebiets im Donau-Einzugsgebiet. Wissenschaftler führen die schwindenden Bestandszahlen beim Donaulachs in erster Linie auf den Bau von Kanälen und die Entwicklung von Wasserkraftwerken zurück. Vor allem der Bau von Kraftwerken verhindere Fischwanderungen flussaufwärts und damit die Fortpflanzung einiger Arten.

Lebensraumveränderungen beziehungsweise Lebensraumverlust können also das Verschwinden der Maiforelle begünstigt haben. Dass Überfischung ebenfalls eine Rolle gespielt haben könnte, zeigt sich in The Fresh-Water Fishes of Europe, wo Seeley schreibt, dass das weiße Fleisch der Maiforelle in Österreich aufgrund seines guten Geschmacks mehr kostete als das anderer Forellenarten. Bei Bach-, See-, Meer- und Regenbogenforellen handelt es sich etwa um rotfleischige Forellen, die im Handel oft unter der Bezeichnung „Lachsforelle“ angeboten werden.

Auch aus Blochs Beschreibung der Maiforelle geht hervor, dass es sich um einen beliebten Speisefisch gehandelt haben muss, der seinerzeit schon recht selten vorkam beziehungsweise am ehesten dann gefangen wurde, wenn er die tieferen Zonen des Gewässers zum Laichen im Mai verlassen hat:

„Der Silberlachs (…) übertrift am Geschmack die übrigen Lachse, die man daselbst fängt. Man bemächtigt sich seiner, sowol mit den (…) Netzen, als mit der Angel, wenn kleine Fische (…) daran befestigt sind; bei uns erhält man ihn im Sommer und Herbst am häufigsten; im Oesterreichischen aber nur im Mai, wovon er den Namen Maiforelle erhalten hat. Auch in dieser Gegend wird sein Fleisch sehr wohlschmeckend gefunden; er muß sich jedoch daselbst nicht stark vermehren, weil er nur sparsam mit ausgefischt wird, und dies mag auch zur Entschuldigung des Marsigli und Kramer dienen, wenn sie dieses Fisches in ihren Schriften nicht erwähnen.“

Allgemeine Naturgeschichte der Fische, M. E. Bloch, 1874

Anthropogene Veränderungen des Lebensraums, möglicherweise auch eingeschleppte Arten und Überfischung können zum Verschwinden der Maiforelle, wenn man ihr einen Artstatus zugesteht, geführt haben. Und wenn die Maiforelle ein unfruchtbarer Hybrid war, konnte sie sich freilich nicht fortpflanzen, aber es stellt sich auch die Frage, warum keine weiteren Hybridformen – künstlich oder natürlich – hervorgegangen sein sollen, sodass die Art letztendlich verschwand. Vielleicht behalten Kottelat und Freyhof auch Recht und die Maiforelle existiert noch, ist aber aufgrund variierender äußerer Merkmale nicht gleich als solche zu erkennen.

Andere in Europa ausgestorbene Fische sind etwa der Bodensee-Kilch, die Féra und die Gravenche aus dem Genfersee, der Jaunet aus dem Neuenburgersee und der Férit (Coregonus restrictus) aus dem Murtensee in der Schweiz sowie die Bezoule (Coregonus bezola) aus dem Lac du Bourget in Frankreich.