Guadeloupe-Ameive – Isolation, Kolonisation & das Ende einer Inselart

Inseln unter Druck

Die Westindischen Inseln – darunter die Kleinen Antillen – zählen zu den artenreichsten Regionen der Welt. Viele Echsen- und Schlangenarten kommen ausschließlich dort vor. Diese Endemiten haben sich über Jahrtausende hinweg an die Bedingungen einzelner Inseln angepasst. Genau diese Spezialisierung macht sie jedoch besonders anfällig: Wenn Lebensräume umgestaltet werden oder neue Räuber auftauchen, geraten die fein austarierten Inselökosysteme schnell aus dem Gleichgewicht.

Wie gravierend diese Entwicklung ist, zeigten die Herpetologen Robert Powell und Robert W. Henderson in einer Analyse: Sie kamen 2005 zu dem Schluss, dass mindestens 37 von 81 endemischen Reptilienarten der Kleinen Antillen erheblich durch menschliche Eingriffe beeinträchtigt wurden. Dazu zählen nicht nur Arten mit stark geschrumpften Verbreitungsgebieten, sondern auch solche, die seit der europäischen Besiedlung bereits ausgestorben sind – etwa die mit der Guadeloupe-Ameive verwandte Martinique-Ameive (Pholidoscelis major) oder der Antigua-Glattkopfleguan (Leiocephalus cuneus).

Besonders gefährdet sind Reptilienarten, die tagsüber am Boden aktiv sind und auf ursprünglichere, offene Lebensräume angewiesen bleiben. Solche Arten leben häufig in trockenen, lichtreichen Küstenlandschaften – Lebensräume, die auf vielen Inseln zuerst verändert oder zerstört wurden. Der australische Naturforscher David Corke wies bereits 1992 darauf hin, dass genau diese Arten zu den am stärksten bedrohten Reptilien der Kleinen Antillen zählen. Auch die Guadeloupe-Ameive gehört in dieses Risikoprofil.

Zu den langfristigen Belastungen kommt ein weiterer Faktor, der Inselarten besonders hart trifft: extreme Naturereignisse. Hurrikane gehören zwar zum natürlichen Geschehen der Karibik, doch ihre Folgen werden durch vorbelastete Landschaften und den steigenden Meeresspiegel oft verschärft. Für sehr kleine, isolierte Populationen kann ein einzelner Sturm ausreichen, um das fragile Gleichgewicht endgültig zu kippen.

Im Fall der Guadeloupe-Ameive führte ein solches Extremereignis wahrscheinlich zum Aussterben der Art. Der Okeechobee-Hurrikan traf Guadeloupe im September 1928 mit außergewöhnlicher Wucht und zerstörte weite Teile des Archipels. Zeitgenössische Berichte schildern massive Verwüstungen von Vegetation, Landwirtschaft und Siedlungen. Für eine ohnehin stark geschrumpfte Ameivenpopulation, die auf einen kleinen Rückzugsraum beschränkt war, bedeutete dieser Sturm das endgültige Aus. Doch der Hurrikan war nicht der Anfang vom Ende, sondern vielmehr der letzte Schlag. Der Niedergang der Guadeloupe-Ameive setzte bereits Jahrzehnte zuvor ein.

Guadeloupe-Ameive – Steckbrief

wissenschaftliche Namen	Pholidoscelis cineraceus, Ameiva cineracea
englische Namen	Guadeloupe ameiva, Guadeloupean groundlizard, Grand Islet ameiva, Grand Islet Guadeloupe ameiva
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Grand-Îlet (Guadeloupe, Kleine Antillen, Karibik)
Zeitpunkt des Aussterbens	spätestens 1928
Ursachen für das Aussterben	Hurrikan, menschliche Nutzung, möglicherweise eingeschleppte Räuber und Lebensraumverlust
IUCN-Status	ausgestorben

Grand Îlet: Verbreitungsgebiet oder letztes Refugium?

Am Beispiel der Guadeloupe-Ameive zeigt sich, wie schwer sich das ursprüngliche Verbreitungsgebiet ausgestorbener Inselarten rekonstruieren lässt. Das letzte gesicherte Vorkommen ist eindeutig belegt – die Frage nach der früheren Verbreitung bleibt dagegen umstritten.

In historisch jüngerer Zeit war die Guadeloupe-Ameive nachweislich nur noch auf Grand Îlet vor der Stadt Petit-Bourg zu finden. Dieses Grand Îlet liegt wenige hundert Meter vor der Ostküste von Basse-Terre, der westlichen der beiden Hauptinseln des Guadeloupe-Archipels, der wiederum zu den Kleinen Antillen innerhalb der Westindischen Inseln gehört.

Bei Grand Îlet handelt es sich um eine sehr kleine, unbewohnte Koralleninsel, dicht mit niedriger Vegetation bewachsen. Sie ist nur etwa 150 Meter lang und 50 Meter breit und damit deutlich kleiner als ein Quadratkilometer. Auf diesem Inselchen sammelten die amerikanischen Herpetologen Thomas Barbour und Gladwyn Kingsley Noble im Jahr 1914 die letzten bekannten lebenden Exemplare der Guadeloupe-Ameive. Bereits damals gingen sie davon aus, dass es sich um den letzten Rückzugsraum der Art handelte – eine Einschätzung, die später auch von Fachleuten wie Powell & Henderson geteilt wurde.

Historische Hinweise aus dem 17. Jahrhundert

Französische Chronisten des 17. Jahrhunderts, insbesondere Jean-Baptiste Du Tertre, beschrieben große, bodenlebende Echsen, die auf Guadeloupe verbreitet waren. Solche Berichte wurden lange als Hinweis interpretiert, dass die Guadeloupe-Ameive einst weit über den Archipel verbreitet gewesen sei, einschließlich der Hauptinseln Basse-Terre und Grande-Terre sowie umliegender Inseln.

Die historischen Texte sind allerdings nicht eindeutig genug, um sicher zwischen verschiedenen Ameivenarten zu unterscheiden. Vor allem beschreiben sie „große bodenbewohnende Echsen“ allgemein – und solche könnten im Guadeloupe-Archipel durchaus mehreren, teils heute ausgestorbenen Linien angehört haben. Die historischen Quellen sind deshalb ein wichtiges Indiz für ehemals häufige große Boden-Echsen auf Guadeloupe, aber kein eindeutiger Beweis dafür, dass es sich überall um die Guadeloupe-Ameive handelte.

Subfossile Funde: Pholidoscelis fast überall – aber welche Art?

Viele Forschende (etwa Powell & Henderson 2009 oder Regalado 2015) gehen aufgrund subfossiler Funde davon aus, dass die Guadeloupe-Ameive früher auf der Hauptinsel Guadeloupe sowie auf umliegenden Inseln und Inselchen (La Désirade, Les Saintes, Petite Terre, Marie-Galante u. a.) verbreitet war und sich ihr Areal im Laufe der Zeit immer weiter verkleinerte – bis zuletzt nur Grand Îlet übrig blieb.

Tatsächlich wurden subfossile Knochenreste von Echsen der Gattung Pholidoscelis auf nahezu allen Inseln des Guadeloupe-Archipels gefunden, darunter Basse-Terre, Grande-Terre, La Désirade, Petite Terre, Les Saintes und Marie-Galante. Die meisten dieser Knochen stammen aus archäologischen Ablagerungen (also aus Zeiten menschlicher Besiedlung), ein kleinerer Teil aus paläontologischen Fundschichten (also aus Zeiten vor menschlicher Besiedlung). Viele dieser Funde waren lange nicht detailliert untersucht.

In einer 2016 veröffentlichten Studie analysierten Corentin Bochaton und sein Team diese subfossilen Überreste erstmals systematisch. Dabei stellten die Forschenden fest, dass eine artgenaue Bestimmung anhand von Knochen extrem schwierig ist: Innerhalb der Gattung Pholidoscelis bestehen starke morphologische Ähnlichkeiten, sodass selbst zwischen bekannten Arten kaum sichere Unterscheidungsmerkmale existieren. Deshalb mussten sie unter anderem mit Größenunterschieden und geographischen Argumenten arbeiten, um Funde vorläufig zuzuordnen.

Im Zuge dieser Arbeit beschrieben sie sogar eine bis dahin unbekannte, im Holozän ausgestorbene Art, die ausschließlich auf der Insel Marie-Galante vorkam: Pholidoscelis turukaeraensis. Dieser Fund deutet darauf hin, dass die Reptilienfauna Guadeloupes früher artenreicher war als lange angenommen – und dass hinter vielen Knochenfunden womöglich nicht eine einzige Art, sondern mehrere (heute teils verschwundene) Pholidoscelis-Arten stehen.

Entscheidend für die Guadeloupe-Ameive ist der zentrale Vorbehalt der Studie: Bochaton et al. fanden keine fossilen Belege, dass ausgerechnet Pholidoscelis cineracea außerhalb von Grand Îlet vorkam, wo 1914 lebende Exemplare gesammelt wurden. Damit liegt erstmals eine Auswertung vor, die die traditionelle Annahme einer ehemals weiten Verbreitung nicht bestätigt, sondern eher relativiert.

Gesichert ist damit: Pholidoscelis-Echsen waren früher im gesamten Archipel weit verbreitet. Ob es sich dabei überall um die Guadeloupe-Ameive handelte oder um mehrere, teils inzwischen ausgestorbene Arten, ist bis heute ungeklärt. Eine endgültige Klärung wäre vermutlich nur mit paläogenetischen Methoden möglich – geeignetes Material steht dafür bislang jedoch nicht zur Verfügung.

Vor diesem Hintergrund nehmen die Guadeloupe-Inseln tatsächlich eine Sonderstellung ein: Heute sind sie vollständig frei von lebenden Pholidoscelis-Arten. Dabei legen subfossile Funde nahe, dass die Ameivenvielfalt im Archipel früher größer war als lange angenommen – drei Arten sind bislang beschrieben (Guadeloupe-Ameive, Martinique-Ameive und P. turukaeraensis von Marie-Galante). Keine dieser Linien hat bis heute überlebt.

Vom Verschwinden der Guadeloupe-Ameive

Als weitgehend plausibel gilt, dass der Hurrikan, der 1928 über den Guadeloupe-Archipel hinwegfegte, der Guadeloupe-Ameive den endgültigen Todesstoß versetzte. Welche Faktoren den Niedergang zuvor begünstigten, lässt sich hingegen bis heute nicht eindeutig klären. Wie bei vielen ausgestorbenen Inselarten ergibt sich das Bild nicht aus einer einzigen Ursache, sondern aus dem Zusammenwirken mehrerer Belastungen.

Die Guadeloupe-Ameive wurde bereits früh in überregionalen Übersichten als ausgestorben geführt. René E. Honegger listete sie 1981 in seiner grundlegenden Zusammenstellung der seit dem Jahr 1600 verschwundenen Amphibien und Reptilien als verlorene Inselart der Karibik. Er betonte, dass das Aussterben westindischer Reptilien selten monokausal zu erklären sei, sondern meist das Ergebnis sich überlagernder Einflüsse: Lebensraumveränderungen, menschliche Nutzung sowie eingeschleppte Räuber wie Hunde, Katzen, Ratten und Mangusten werden in der Fachliteratur häufig gemeinsam genannt.

Lebensraumverlust – nur wenn die Art früher weiter verbreitet war

Der oft angeführte Faktor Lebensraumverlust ist im Fall der Guadeloupe-Ameive nicht unproblematisch. Er setzt voraus, dass die Art früher auf größeren Inseln des Archipels – insbesondere auf der Hauptinsel – stabile Populationen hatte und dort durch Rodung, Landwirtschaft, Siedlungsbau und Landschaftswandel verdrängt wurde.

Genau diese Voraussetzung wurde jedoch von Bochaton et al. (2016) kritisch hinterfragt: Wenn es tatsächlich keine belastbaren Belege für Populationen der Guadeloupe-Ameive außerhalb von Grand Îlet gibt, dann hätten großflächige Landnutzungsänderungen auf Basse-Terre oder Grande-Terre kaum eine direkte Rolle für das Verschwinden der letzten Population gespielt. In diesem Szenario wären vielmehr die extreme Kleinräumigkeit des Lebensraums, eine geringe Populationsgröße und die damit verbundene Anfälligkeit gegenüber Zufallsereignissen entscheidend.

Das schließt allerdings nicht aus, dass sich „Lebensraumverlust“ im sehr kleinen Maßstab auch auf einer so kleinen Insel wie Grand Îlet auswirken kann – etwa über Erosion, Vegetationsveränderungen, Sturmschäden oder den Verlust geeigneter Eiablageplätze. Der entscheidende Punkt ist: Lebensraumverlust erklärt das Aussterben nur dann als Haupttreiber, wenn die Art tatsächlich einmal großflächiger im Archipel vorkam.

Nutzung durch Menschen: Echsenfleisch und Eier

Ein weiterer möglicher Einflussfaktor ist die Nutzung durch Menschen. Bochaton und sein Team stellten 2016 bei der Untersuchung fossiler Knochen fest, dass ein sehr kleiner Teil (0,5 %) der Überreste von Ameiven der Gattung Pholidoscelis Brandspuren aufweist. Daraus schlossen sie, dass zumindest einzelne Tiere absichtlich erhitzt und vermutlich verzehrt wurden. Aufgrund der geringen Häufigkeit dieser Spuren lässt sich daraus jedoch kein Beleg für eine regelmäßige oder intensive Nutzung ableiten. Dennoch sprechen Größe und anatomische Verteilung der Funde dafür, dass Ameiven gelegentlich von präkolumbischen Bevölkerungen (ab etwa 500 v. Chr.) genutzt worden sein könnten.

Auch Powell und Henderson wiesen 2005 darauf hin, dass die Nutzung von Reptilien durch indigene Bevölkerungen grundsätzlich eine Rolle beim Rückgang mancher Inselarten gespielt haben könnte. Für die Guadeloupe-Ameive gibt es allerdings keine Hinweise auf eine dauerhafte Besiedlung ihres letzten bekannten Lebensraums, Grand Îlet. Gleichwohl ist es möglich, dass solche Inselchen zeitweise per Kanu aufgesucht wurden – etwa zum Fischen, Sammeln oder zur Jagd. Selbst geringer, aber wiederholter Jagddruck könnte bei einer ohnehin sehr kleinen und isolierten Population spürbare Auswirkungen gehabt haben. Direkte archäologische Belege, die eine gezielte Nutzung gerade der Guadeloupe-Ameive eindeutig zeigen, liegen bislang jedoch nicht vor.

Dass große Echsen in Inselökosystemen grundsätzlich von Menschen genutzt wurden, ist aus anderen Regionen gut belegt. So wurde etwa der Kapverdische Riesenskink gezielt gejagt – sowohl als Nahrungsquelle als auch zur Verarbeitung seiner Haut. Auch historische Quellen aus der Karibik deuten auf die Nutzung großer Echsen hin. Der französische Missionar Raymond Breton berichtete im 17. Jahrhundert von Echsen auf Guadeloupe, „die man auf den Inseln isst“ und die ausreichten, „um bei einem Mahl drei Personen zu sättigen“. Zudem erwähnte er die Verwendung ihrer Eier für Soßen.

Welche Art Breton dabei genau beschrieb, lässt sich heute nicht sicher sagen. Dennoch erscheint eine Nutzung der Guadeloupe-Ameive als Nahrungsquelle plausibel, denn Ameiven der Kleinen Antillen können beachtliche Größen erreichen: Die Martinique-Ameive wurde bis zu etwa 50 Zentimeter lang, und auch die Guadeloupe-Ameive dürfte inklusive Schwanz eine Gesamtlänge von rund 35 bis 45 Zentimetern erreicht haben.

Mungos und andere eingeschleppte Arten – Ursache oder Verstärker?

Eingeschleppte Tierarten zählen weltweit zu den wichtigsten Ursachen für das Aussterben von Inselarten. In der Karibik begann dieser Prozess früh: Bereits präkolumbianische Bevölkerungen brachten ab etwa 500 v. Chr. unabsichtlich oder gezielt Tiere wie Nagetiere und Hunde auf die Inseln. Mit der europäischen Kolonisation ab dem späten 15. Jahrhundert nahm diese Entwicklung stark zu. Ratten, Katzen, Schweine, Ziegen und Hunde gelangten in großer Zahl in die Region und veränderten – zusätzlich zu Landwirtschaft, Urbanisierung und Lebensraumfragmentierung – die empfindlichen Inselökosysteme dauerhaft. Besonders bodenlebende Reptilien, Vögel und Kleinsäuger, die sich ohne vergleichbare Räuber entwickelt hatten, waren diesen neuen Bedrohungen kaum gewachsen.

Eine besonders folgenschwere Rolle spielte die gezielte Einführung des Kleinen Mungos (Herpestes javanicus) ab den 1870er-Jahren. Er wurde auf zahlreichen Karibikinseln ausgesetzt, um Ratten in Zuckerrohrplantagen zu bekämpfen – ein ökologisches Experiment, das scheiterte. Mangusten sind tagaktiv, Ratten hingegen überwiegend nachtaktiv. Statt Ratten jagten die Mangusten vor allem tagsüber aktive Beutetiere: bodenlebende Echsen, Schlangen, Amphibien und bodenbrütende Vögel. Auf vielen Inseln folgte ihrer Einführung ein rascher Rückgang oder das vollständige Verschwinden solcher Arten.

Ausgehend von frühen Einführungen, etwa auf Jamaika, wurde die Manguste in den folgenden Jahrzehnten gezielt oder indirekt auf zahlreiche Inseln der Großen und Kleinen Antillen verbreitet. Dieser Prozess zog sich bis ins frühe 20. Jahrhundert hinein. Auch mehrere Inseln der Kleinen Antillen – darunter Martinique, St. Lucia und Guadeloupe – wurden in dieser Zeit mit Mangusten besiedelt.

Vor diesem Hintergrund kamen Powell und Henderson 2005 zu dem Schluss, dass die Einführung des Kleinen Mungos der wichtigste einzelne Faktor für den Niedergang vieler Reptilienarten der Kleinen Antillen gewesen sei. Tatsächlich zeigt sich auf zahlreichen Inseln eine auffällige zeitliche Übereinstimmung zwischen dem Auftreten der Manguste und dem Verschwinden bodenlebender Echsen wie Ameiven.

Dieses Muster passt auch zu einer allgemeinen Beobachtung, die Bochaton und sein Team (2016) betonen: Große, bodenlebende und tagaktive Echsen sind aufgrund ihrer Biologie besonders anfällig für menschliche Einflüsse. Sie stellen eine leicht zugängliche Nahrungsquelle dar und werden zugleich bevorzugt von eingeführten Säugetieren wie Katzen, Hunden oder Mangusten erbeutet. Diese Kombination gilt als zentrale Ursache für das Aussterben vieler Schuppenkriechtiere auf Inseln.

Für die Guadeloupe-Ameive erklärt dieses Muster zunächst ihre grundsätzliche Verletzlichkeit. Ob eingeschleppte Räuber jedoch tatsächlich das Aussterben der letzten Population auf Grand Îlet verursacht haben, ist eine andere Frage.

Gilt das auch für die Guadeloupe-Ameive?

Im Fall der Guadeloupe-Ameive ist die Lage komplexer. Bereits Jonathan N. Baskin und Ernest E. Williams (1966) warnten davor, den Rückgang westindischer Reptilien monokausal zu erklären. Sie betonten, dass es keinen automatischen Zusammenhang zwischen der Einführung der Manguste und dem Aussterben einer Art gibt. Ähnliche Vorbehalte äußerte auch David Corke (1992), der darauf hinwies, dass belastbare Belege für die vielfach angenommene Schlüsselrolle der Manguste im Einzelfall häufig fehlen.

Für die Guadeloupe-Ameive stellten Baskin & Williams fest, dass Mangusten zwar auf Guadeloupe eingeführt wurden, die Art dort jedoch entweder nie auf der Hauptinsel vorkam oder bereits stark zurückgedrängt war – möglicherweise sogar schon verschwunden, bevor sich die Manguste flächendeckend etablierte. Zudem verweisen sie auf Vergleichsinseln wie St. Martin oder Grenada, auf denen Mangusten und Ameiven über längere Zeit koexistieren konnten. Umgekehrt verschwanden Ameivenpopulationen auch auf Inseln, auf denen nie Mangusten eingeführt wurden. Die Manguste ist damit ein wichtiger Faktor für den regionalen Kontext, erklärt aber nicht zwangsläufig das Schicksal einer letzten isolierten Restpopulation.

Entscheidend ist erneut die Frage nach dem letzten Rückzugsraum. Sollte die Guadeloupe-Ameive tatsächlich schon früh auf das kleine, unbewohnte Grand Îlet beschränkt gewesen sein, verlieren klassische Erklärungen wie Rodung, Landwirtschaft oder Urbanisierung weitgehend an Bedeutung – ebenso wie eine direkte Rolle der Manguste, die dort vermutlich nie dauerhaft präsent war. In diesem Szenario wären eingeschleppte Räuber eher als Belastung für mögliche Bestände auf größeren Inseln zu denken, nicht als zwingende Ursache für das endgültige Verschwinden auf Grand Îlet.

Mehrere Faktoren statt einer einzigen Ursache

Am wahrscheinlichsten erscheint das Aussterben der Guadeloupe-Ameive daher als Ergebnis mehrerer sich überlagernder Faktoren: eine extrem kleine und isolierte Population, ein winziger Lebensraum, geringe genetische Vielfalt und eine hohe Anfälligkeit gegenüber Zufallsereignissen. Unter solchen Bedingungen können Naturkatastrophen – insbesondere starke Hurrikane – das endgültige Aus bedeuten. Der verheerende Hurrikan von 1928 dürfte in diesem Szenario tatsächlich den letzten Schlag versetzt haben.

Eingeschleppte Räuber wie Mangusten, Katzen oder Ratten können den Niedergang auf größeren Inseln beschleunigt oder verstärkt haben. Sie erklären jedoch nicht zwangsläufig das Aussterben der letzten Population auf einer unbewohnten Nebeninsel. Auch René E. Honegger (1981) betrachtete die Manguste eher als zusätzlichen Belastungsfaktor denn als alleinige Ursache.

Der Kleine Mungo war zweifellos eine der folgenreichsten invasiven Arten der Karibik. Für die Guadeloupe-Ameive lässt sich ihr Aussterben jedoch nicht eindeutig auf sie zurückführen – insbesondere dann nicht, wenn die Art zuletzt ausschließlich auf Grand Îlet überlebte. Wahrscheinlicher ist ein Zusammenspiel aus extremer Isolation, geringer Populationsgröße, menschlicher Nutzung im weiteren Sinne, langfristigen Umweltveränderungen und schließlich einer Naturkatastrophe. Die Manguste wäre in diesem Prozess eher ein Verstärker – vor allem außerhalb des mutmaßlichen letzten Refugiums.

Wann ist die Guadeloupe-Ameive ausgestorben?

Archäologische, paläontologische und historische Hinweise deuten darauf hin, dass große Pholidoscelis-Echsen auf Guadeloupe nicht plötzlich verschwanden, sondern über einen längeren Zeitraum hinweg seltener wurden. Bochaton und sein Team (2016) ordnen den Niedergang dieser Ameiven im Guadeloupe-Archipel zeitlich in die Phase nach der europäischen Kolonisation ein. Ihre Knochenfunde zeigen, dass früher mehrere große, bodenlebende Ameivenformen vorkamen und offenbar in erheblicher Zahl v orhanden waren.

Historische Berichte aus dem 17. Jahrhundert erwähnen bodenbewohnende Echsen auf Guadeloupe noch als häufig. Zu dieser Zeit scheinen große Boden-Echsen ein normaler Bestandteil der Inselökosysteme gewesen zu sein. Wichtig ist dabei jedoch: Diese Quellen belegen vor allem, dass große Pholidoscelis-Echsen einst verbreitet waren – nicht zwangsläufig, dass überall P. cineracea selbst vorkam.

Als die Guadeloupe-Ameive Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals wissenschaftlich beschrieben wurde, bot sich jedenfalls ein völlig anderes Bild. Barbour und Noble berichteten 1915 von einer extrem kleinen und isolierten Population:

„Offenbar auf eine kleine, niedrig gelegene Insel beschränkt, die lokal als Grand Isle bekannt ist (…). Es dürfte dort kaum mehr als ein oder zwei Dutzend Exemplare dieser Ameiva geben. Beobachtungen des zweitgenannten Autors [Noble] auf Guadeloupe deuten darauf hin, dass dies der letzte Ort ist, an dem die Guadeloupe-Ameive noch vorkommt.“

Diese Diskrepanz ist auffällig: Zwischen den Berichten „zahlreicher“ großer Boden-Echsen im 17. Jahrhundert und dem Nachweis einer winzigen Restpopulation Anfang des 20. Jahrhunderts liegen rund 200 Jahre. Das spricht dafür, dass die ehemals verbreiteten Pholidoscelis-Echsen Guadeloupes innerhalb von rund zwei Jahrhunderten nach Beginn der europäischen Besiedlung nahezu vollständig verschwanden – in einer Phase, in der sich Landschaft, Landnutzung und Artenzusammensetzung grundlegend veränderten. Auch Honegger (1981) stellte fest, dass die Guadeloupe-Ameive bereits lange vor 1900 stark im Rückgang begriffen war.

Über den exakten Zeitpunkt des endgültigen Aussterbens herrscht dennoch Unsicherheit. Die letzte bestätigte Beobachtung lebender Guadeloupe-Ameiven stammt aus dem Jahr 1914. Nach dem Okeechobee-Hurrikan, der im September 1928 über Guadeloupe hinwegzog, konnten auf Grand Îlet keine Ameiven mehr nachgewiesen werden. Entsprechend wird in der Fachliteratur – etwa bei Day (1981), Honegger (1981), Regalado (2015) sowie in der Roten Liste der IUCN – häufig das Jahr 1928 als Zeitpunkt des Aussterbens genannt.

Gleichzeitig lässt sich nicht ausschließen, dass die Art bereits vor diesem Sturm verschwunden war. Die IUCN interpretiert das Aussterben im Rahmen eines klassischen Inselrückzugsmodells: Demnach hätte die Art nach der europäischen Besiedlung zunächst auf größeren Inseln Bestandsverluste erlitten und sich zuletzt auf vorgelagerten Nebeninseln wie Grand Îlet gehalten.

Diese Interpretation setzt allerdings voraus, dass die Guadeloupe-Ameive ursprünglich weiter verbreitet war. Bochaton et al. (2016) relativieren genau diese Annahme, weil bislang keine eindeutigen Belege für stabile Populationen von P. cineracea außerhalb von Grand Îlet vorliegen. Wenn die Art tatsächlich von Beginn an extrem kleinräumig lebte, wäre ihr Verschwinden eher das Ergebnis langfristiger Isolation und zufallsbedingter Ereignisse – und 1928 wäre dann ein plausibler, aber nicht beweisbarer Endpunkt.

Sicher bleibt daher vor allem dies: 1914 ist der letzte Nachweis lebender Tiere, und spätestens nach 1928 gibt es keine Hinweise mehr auf ein Überleben. Der Hurrikan wäre in diesem Zusammenhang vermutlich nicht der Beginn, sondern der letzte, zufallsbedingte Auslöser eines bereits lange andauernden Niedergangs.

Frühe Erwähnungen – und was sie über die Lebensweise verraten

Unser Wissen über die Guadeloupe-Ameive beruht fast ausschließlich auf frühen Berichten aus der Kolonialzeit und auf der Untersuchung weniger Museumsexemplare. Die ältesten Hinweise stammen aus dem 17. Jahrhundert, als Missionare und Naturbeobachter begannen, die Tierwelt der Karibik zu beschreiben – lange bevor es eine moderne Zoologie gab.

Eine der frühesten und wichtigsten Quellen ist der französische Dominikanermönch Raymond Breton, der ab 1635 mehrere Jahre auf Guadeloupe lebte. In seinem Dictionnaire caraïbe-français (erste Fassungen um 1658, Druck um 1665) beschreibt er unter dem Eintrag „ouayhaca“ eine große landlebende Echse, die nach Einschätzung heutiger Fachleute sehr gut zu einer Ameive passt:

„Ouayhaca, ein großer landlebender Leguan bzw. eine große Echse, ebenso ein Meeresleguan. Die landlebende Echse, die man auf den Inseln isst, reicht aus, um bei einem Mahl drei Personen zu sättigen;
sie ergibt eine gute Suppe, wenn man sie kocht, und ihre Eier werden zur Zubereitung einer Sauce verwendet. Die Männchen sind grau, die Weibchen auf dem Rücken grün und an der Bauchseite goldfarben; sie legen ihre Eier im Sand ab.“

Auch wenn Breton die Echse nicht wissenschaftlich einordnet und die genaue Art offen bleiben muss, sind mehrere Punkte bemerkenswert: Er beschreibt ein großes, bodenlebendes Tier, das als Nahrung genutzt wurde – und er erwähnt ausdrücklich die Eiablage im Sand. Genau das entspricht dem, was für Ameiven typisch ist: Sie sind ovipar, also eierlegend, und nutzen lockeren, warmen Boden als Brutsubstrat. Die Eier entwickeln sich dort ohne Brutpflege, begünstigt durch Wärme und Feuchtigkeit des Bodens.

Eine weitere zentrale Quelle ist der Dominikaner Jean-Baptiste Du Tertre, der in seinem mehrbändigen Werk Histoire générale des Antilles habitées par les François (1667–1671) zahlreiche Tierarten der Französischen Antillen auf Grundlage eigener Beobachtungen beschrieb. Auch er widmete sich den großen bodenlebenden Echsen Guadeloupes und hielt detaillierte Verhaltensbeobachtungen fest:

„Sie halten sich am Boden auf und kommen erst in den heißen Stunden des Tages hervor; dann nagen sie an Knochen und Fischgräten, die vor den Türen weggeworfen wurden. Manchmal fressen sie Gras, vor allem Gemüse. Wenn einige getötet werden, kommen andere herbei, zerlegen sie und fressen sie.“

Diese Passage passt bemerkenswert gut zu einer großen, tagaktiven, bodenlebenden Echse mit opportunistischer Ernährung. Sie deutet zugleich an, dass solche Tiere in der Nähe menschlicher Siedlungen vorkamen und flexibel auf Nahrungsquellen reagierten – diese ökologische Anpassungsfähigkeit wird auch bei heutigen Ameivenarten beobachtet.

Zu Aussehen und Lebensweise der Guadeloupe-Ameive

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung erfolgte erst 1915 durch Thomas Barbour und Gladwyn Kingsley Noble. Grundlage waren drei adulte Exemplare, die Noble 1914 auf Grand Îlet bei Petit-Bourg sammelte: ein Männchen und zwei Weibchen. Diese drei Tiere sind bis heute die einzigen sicher belegten Museumsexemplare.

Aus ihnen lässt sich ableiten, dass die Guadeloupe-Ameive eine schlank gebaute, sehr bewegliche Bodenechse war. Die Kopf-Rumpf-Länge lag bei etwa 15 Zentimetern; der Schwanz war – wie bei Ameiven üblich – deutlich länger als der Körper. Daraus ergibt sich eine geschätzte Gesamtlänge von rund 35 bis 40 Zentimetern. Historische Berichte nennen vereinzelt Längen bis etwa 45 Zentimeter; das ist nicht ausgeschlossen, zumal die nah verwandte Martinique-Ameive mit bis zu 50 Zentimetern noch größer gewesen sein soll.

Barbour & Noble beschrieben zudem einen langen Schwanz mit gekielten Schuppen. Auffällig war eine außergewöhnlich hohe Zahl von Femoralporen an den Oberschenkelinnenseiten – etwa 31 pro Körperseite. Diese Drüsenöffnungen dienen der Duftkommunikation (z. B. Revier- und Spurmarkierung) und sind innerhalb der Schienenechsen artspezifisch; die hohe Anzahl liegt im oberen Bereich dessen, was in der Familie bekannt ist.

Die Färbung wird in den Quellen unterschiedlich wiedergegeben. Barbour & Noble schildern eine überwiegend aschgraue Oberseite mit schwach angedeuteten dunkleren Längsstreifen, bläulichen Flanken sowie einem leicht olivfarbenen Kopf und Schwanz. Die Bauchseite war hell, strohfarben bis milchig. Der Artname cineracea („aschgrau“) bezieht sich auf diese Grundfärbung.

Der Vergleich mit Breton zeigt jedoch, wie vorsichtig man Farbmerkmale interpretieren muss: Breton beschreibt deutlich variablere Farben. Barbour & Noble fanden bei ihren drei konservierten Museumsexemplaren dagegen keinen klaren Sexualdimorphismus. Wahrscheinlich ist dies auf die extrem kleine Stichprobe und auf Farbveränderungen durch Konservierung zurückzuführen, zumal viele Ameivenarten tatsächlich geschlechtsspezifische Unterschiede in Färbung und Körperbau zeigen.

Baskin & Williams (1966) betonten die besondere Eigenständigkeit der Art anhand anatomischer Merkmale der wenigen bekannten Exemplare. Besonders auffällig sei die sehr hohe Zahl von 20 Längsreihen der Bauchschuppen – ein Extremwert innerhalb der Ameiven der Kleinen Antillen. Auch die eher gleichmäßige Erscheinung der konservierten Tiere fiel ihnen auf. Allerdings ist dieses Merkmal mit Vorsicht zu interpretieren, da Berichte aus dem 17. Jahrhundert deutlich variablere Farben beschreiben und bekannt ist, dass Konservierung die ursprüngliche Färbung stark verändern kann.

Unabhängig von Farbfragen hebt die Kombination aus besonderer Beschuppung und weiteren anatomischen Merkmalen die Guadeloupe-Ameive klar von nahe verwandten Arten ab, etwa von der Dominikanischen Grünen Ameive (P. fuscata) oder der auf St. Lucia vorkommenden St.-Lucia-Ameive (Cnemidophorus vanzoi). Diese Eigenständigkeit wird heute als Hinweis auf eine lange, isolierte Entwicklungsgeschichte gedeutet.

Museumsexemplare: Wenige Belege

Von der Guadeloupe-Ameive sind nur drei sicher belegte Museumsexemplare bekannt. Der Holotyp (MCZ 10577) wird im Museum of Comparative Zoology aufbewahrt. Die beiden weiteren Exemplare befanden sich ursprünglich ebenfalls dort, ihr heutiger Verbleib ist jedoch nicht eindeutig dokumentiert. Nach modernen Datenbanken wurde mindestens eines später an das Muséum national d’Histoire naturelle übergeben. Ob sich dort noch ein oder beide Exemplare befinden oder ob es zu weiteren Umlagerungen kam, lässt sich anhand öffentlich zugänglicher Informationen nicht abschließend klären.

Taxonomie: Die besondere Stellung der Guadeloupe-Ameive

Die Guadeloupe-Ameive gehört zu den Ameiven – großen, sehr beweglichen Bodenechsen innerhalb der Familie der Teiidae. Diese Echsen sind vor allem in Mittel- und Südamerika sowie auf karibischen Inseln verbreitet. Lange Zeit ordneten Zoologen die Guadeloupe-Ameive der Gattung Ameiva zu, weil sie äußerlich gut in das damals verwendete, weit gefasste Bild dieser Gruppe passte.

Erst moderne genetische Untersuchungen führten zu einer grundlegenden Neubewertung. 2016 zeigte eine Studie unter Leitung der Herpetologin Noemí Goicoechea, dass die traditionell sehr weit gefasste Gattung Ameiva mehrere evolutionär unterschiedliche Linien vermischte – Arten, die ähnlich wirkten, waren genetisch nicht so eng miteinander verwandt wie angenommen.

Besonders deutlich wurde, dass die Ameiven der Westindischen Inseln eine eigene Abstammungslinie bilden, die sich früh von den kontinentalen Arten aus Mittel- und Südamerika abgespalten hat. Um diese Verwandtschaft korrekt abzubilden, wurden die westindischen Ameiven wieder in eine eigene Gattung gestellt: Pholidoscelis. Seitdem trägt auch die Guadeloupe-Ameive offiziell den Namen Pholidoscelis cineracea.

Eine weitere genetische Studie bestätigte diese Einordnung noch im selben Jahr. Derek B. Tucker und sein Team untersuchten Hunderte genetische Merkmale bei zahlreichen Ameivenarten und zeigten, dass Pholidoscelis eindeutig von den kontinentalen Ameiva-Arten getrennt ist. Die karibischen Ameiven bilden demnach eine klar abgegrenzte, eigenständige Entwicklungslinie.

Bemerkenswert ist, dass diese Sonderstellung schon vor der genetischen Klärung erkannt wurde: Baskin & Williams beschrieben die Guadeloupe-Ameive 1966 als außergewöhnlich eigenständig. Gemeinsam mit der ebenfalls ausgestorbenen Martinique-Ameive ordneten sie sie einer eigenen Gruppe zu, der sogenannten cineracea-Gruppe, und betonten, dass sich diese Art in vielen Merkmalen deutlicher von anderen Ameiven der Kleinen Antillen unterscheidet als jede andere bekannte Art der Region.

Evolutionsgeschichte: Eine Ameive ohne Nachbarn

Innerhalb der Ameiven der Kleinen Antillen nimmt die Guadeloupe-Ameive eine ungewöhnliche Stellung ein. Anders als viele ihrer Verwandten lässt sie sich weder über Körperbau noch über ihre geografische Lage einfach in eine Reihe benachbarter Inselpopulationen einordnen. Schon Baskin & Williams wiesen 1966 darauf hin, dass sich die Art deutlich von allen anderen Ameiven der Region unterscheidet.

Bei vielen karibischen Ameiven scheint die Ausbreitung Schritt für Schritt von Insel zu Insel erfolgt zu sein: Auf benachbarten Inseln finden sich daher oft nahe verwandte Arten oder Unterarten. Dieses Muster wird als Stepping-Stone- oder Trittstein-Besiedlung beschrieben. Genau dieses Muster fehlt bei der Guadeloupe-Ameive jedoch.

Stattdessen diskutierten Baskin & Williams ein „Leap-frog“-Szenario: Eine Abstammungslinie überspringt eine oder mehrere Inseln und erreicht ihr Zielgebiet direkt – etwa durch seltene Langstreckenverdriftungen auf treibender Vegetation, ausgelöst durch Stürme oder Hurrikane. Nach dieser Vorstellung könnten die Vorfahren der Guadeloupe-Ameive Guadeloupe direkt erreicht haben, ohne auf dazwischenliegenden Inseln dauerhaft Populationen aufzubauen.

Dieses Modell erklärt, warum die Art so isoliert war und warum sich auf umliegenden Inseln keine klaren Schwesterarten finden lassen. Es passt außerdem zur Möglichkeit, dass ihr Verbreitungsgebiet von Beginn an klein war – vielleicht auf Guadeloupe oder sogar auf einzelne vorgelagerte Inselchen begrenzt. Die fossilen Befunde von Bochaton (2016) unterstützen zumindest indirekt die Idee, dass die Guadeloupe-Ameive nicht einfach Teil eines eng vernetzten „Insel-zu-Insel“-Verbunds war.

Auch körperliche Besonderheiten – etwa die auffällige Bauchbeschuppung und weitere anatomische Merkmale – sprechen für eine lange Phase der Isolation. Baskin & Williams interpretierten diese Eigenheiten als Ergebnis einer langen, unabhängigen Entwicklung. Mit dem Aussterben der Guadeloupe-Ameive ging damit nicht nur eine Inselart verloren, sondern auch eine eigenständige evolutionsgeschichtliche Linie, die Hinweise auf die frühe biogeografische Geschichte der Karibik hätte liefern können.

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Quellen

• Barbour, T. and Noble, G. K. (1915). A revision of the lizards of the genus Ameiva. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 59. 417–479.
• Baskin, J. N., & Williams, E. E. (1966). The Lesser Antillean Ameiva (Sauria, Teiidae). Studies on the Fauna of Curaçao and other Caribbean Islands, 89. 144–176.
• Breton, R. (1665/1999). Dictionnaire caraïbe-français (M. Besada Paisa, J. Bernabé, S. de Pury, O. Renault-Lescure, M. Thouvenot & D. Troiani, Hrsg.). Paris, France: Karthala & IRD.
• Bochaton, C., Boistel, R., Grouard, S., et al. (2017). Evolution, diversity and interactions with past human populations of recently extinct Pholidoscelis lizards (Squamata: Teiidae) from the Guadeloupe Islands (FrenchWest-Indies). Historical Biology, 31(2). 1–17. https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1343824
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