Goldkröte

Als hätte sie jemand in Emaillefarbe getaucht

Im Oktober 1963 reisten die Herpetologen Jay M. Savage und Norman J. Scott Jr. in die abgelegene Quäkerkolonie Monteverde in Costa Rica. Diese Gemeinschaft, gegründet von US-amerikanischen Quäkern in den 1950er-Jahren, war bekannt für ihre pazifistischen Werte und ihre Bemühungen um ein nachhaltiges Leben im Einklang mit der Natur. Während ihres Aufenthalts berichtete ein gewisser Jerry James von einer erstaunlichen Beobachtung: leuchtend orangefarbene Kröten, die er regelmäßig zu Beginn der Regenzeit im April und Mai entlang eines Pfades in den Bergen zwischen den Provinzen Puntarenas und Alajuela gesehen hatte. Diese Tiere, so James, seien außerhalb dieser Zeit nicht zu finden.

Einige Monate später brachte James mehrere präparierte Exemplare der unbekannten Kröten an die Universidad de Costa Rica. Von ihrer außergewöhnlichen Erscheinung beeindruckt, kehrten Savage und Scott im Mai 1964 zusammen mit weiteren Forschern nach Monteverde zurück, um diese Tiere in ihrem natürlichen Lebensraum zu untersuchen. Savage schrieb in seiner zwei Jahre später veröffentlichten wissenschaftlichen Erstbeschreibung der Goldkröte Bufo periglenes:

„Als wir in den Wald traten, sahen wir überall leuchtend orangefarbene Flecken, die in starkem Kontrast zum schwarzen Waldboden standen. Jeder dieser orangefarbenen Flecken war ein männlicher Bufo periglenes. Innerhalb eines Radius von fünf Metern waren mindestens 200 Kröten sichtbar. Die Weibchen waren wesentlich seltener und weniger auffällig als die Männchen.“

An extraordinary new toad (Bufo) from Costa Rica. Revista de Biología Tropical 14. S. 153-167. J. M. Savage

Die Männchen besaßen ein durchgehend orangefarbenes Erscheinungsbild, während die Weibchen in dunklen Oliv- bis Schwarztönen gehalten waren und große, leuchtend rote Flecken aufwiesen. Ihre Farbenpracht war so außergewöhnlich, dass Savage schrieb:

„Meine erste Reaktion beim Anblick dieser Tiere war Ungläubigkeit und der Verdacht, jemand hätte die Exemplare in Emaillefarbe getaucht.“

An extraordinary new toad (Bufo) from Costa Rica. Revista de Biología Tropical 14. S. 153-167. J. M. Savage

Während ihrer Untersuchungen beobachteten die Forscher die Kröten sowohl tagsüber als auch nachts. Tagsüber waren die Tiere entweder aktiv auf Nahrungssuche oder mit Balzverhalten beschäftigt. Die Tiere, die auch beim Fressen von Insekten beobachtet wurden, hielten sich in der Nähe von wassergefüllten Bodenvertiefungen auf, wo sie ihre Eier ablegten. Savage notierte, dass ein Weibchen etwa 220 pigmentierte Eier in zwei langen Schnüren abgelegt hatte. Trotz der eher kurzen Laichzeit schien die Goldkröte in ihrem eng begrenzten Lebensraum sehr zahlreich zu sein.

Goldkröte – Steckbrief

wissenschaftliche Namen	Incilius periglenes, Bufo periglenes, Cranopsis periglenes, Ollotis periglenes
englische Namen	Golden toad, Alajuela toad, Monte Verde golden toad, Monte Verde toad, Orange toad
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Costa Rica
Zeitpunkt des Aussterbens	1989
Ursachen für das Aussterben	unklar, wahrscheinlich Klimaveränderungen und Chytridiomykose (Pilzerkrankung)
IUCN-Status	ausgestorben

Das stark begrenzte Verbreitungsgebiet der Goldkröte

Die Goldkröte war ausschließlich von einem einzigen Fundort bekannt: einem kleinen Gebiet im unteren montanen Regenwald an den oberen Grenzen der subtropischen Regenwaldzone der Gebirgskette Cordillera de Tilarán in Costa Rica. Wissenschaftler schätzten das Verbreitungsgebiet der Goldkröte auf maximal acht Quadratkilometer; weniger optimistische Schätzungen gingen lediglich von einem halben Quadratkilometer aus. Die Funde konzentrierten sich auf die Provinz Alajuela, nordöstlich der Stadt Monteverde, in Höhenlagen zwischen 1.500 und 1.620 Metern über dem Meeresspiegel.

Das Bioklima dieses Gebiets ist geprägt von subtropischem Feuchtwald, wie ihn Jay Savage in seiner Erstbeschreibung dokumentierte. Die Region beherbergt ungestörte Wälder mit immergrünen, breitblättrigen Bäumen, deren Äste und Stämme von dichten Epiphyten überwuchert sind. Die Waldböden sind von einer schwarzen, feuchten Humusschicht bedeckt, durchsetzt mit Blättern in verschiedenen Stadien der Zersetzung. Die Wälder in den höheren Lagen, ab etwa 1.500 Metern, sind durchgehend in Nebel oder Wolken gehüllt und erhalten fast täglich Regenfälle, was sie zu einem idealen Lebensraum für feuchtigkeitsliebende Amphibien machte.

Das ehemalige Habitat der Goldkröte liegt im Monteverde Cloud Forest Biological Reserve, das 1972 gegründet wurde. Ursprünglich umfasste das Schutzgebiet 328 Hektar, doch es wurde kontinuierlich erweitert und erstreckt sich inzwischen über rund 10.500 Hektar. Das Reservat gilt als eines der artenreichsten Schutzgebiete der Welt: Es beheimatet etwa 3.000 Pflanzenarten, 169 Amphibien- und Reptilienarten sowie zahlreiche Vogel- und Säugetierarten. Trotz dieser Schutzmaßnahmen verschwand die Goldkröte spurlos und gilt heute als Symbol für die Bedrohung und den Verlust von Artenvielfalt in den tropischen Nebelwäldern.

Goldkröten: Taubstumm und visuell orientiert

Als Jay M. Savage Goldkröten erstmals am Typusfundort beobachtete, fiel ihm auf, dass keinerlei Geräusche wahrzunehmen waren, die Kröten für gewöhnlich zugeschrieben werden können. Während viele männliche Frösche, wenn sie fälschlicherweise von einem anderen Männchen zur Paarung umklammert werden, einen akustischen Befreiungsruf abgeben, reagierten die Goldkröten-Männchen lediglich mit einer Befreiungsvibration. Untersuchungen zeigten zudem, dass die Goldkröten über keinen Stimmapparat verfügten, der für die Lautproduktion notwendig wäre.

In seiner Erstbeschreibung stellte Savage einen Zusammenhang zwischen der auffälligen Färbung, dem Geschlechtsdimorphismus und der Taubstummheit her. Er schrieb, die Goldkröte zeigt die „spektakulärste Färbung und Entwicklung von Geschlechtsdimorphismus, die in dieser Gattung je dokumentiert wurde“. Die leuchtend orangefarbene Färbung der Männchen und die dunklere, gesprenkelte Färbung der Weibchen spielten laut Savage eine zentrale Rolle bei der Partnererkennung. Da die Art weder Gehör noch Stimme besaß, erfolgte die Unterscheidung der Geschlechter rein über visuelle Signale. Besonders die auffällige Färbung der Männchen erleichterte es den Weibchen, sie zu erkennen, was die Fortpflanzung unterstützte.

Männchen hingegen hatten Schwierigkeiten, Weibchen von männlichen Artgenossen zu unterscheiden. Eine spezielle Warnvibration verhinderte jedoch, dass es zu versehentlichen Paarungsversuchen untereinander kam. Die auffällige Färbung der Männchen war somit ein klarer Vorteil für die Fortpflanzung, auch wenn sie potenziell Fressfeinde anlocken könnte. Allerdings war dieser Nachteil begrenzt, da viele Fressfeinde, wie kleine Säugetiere, vermutlich keine Farben sehen können. Darüber hinaus könnte die Färbung als Warnsignal gedient haben, da farbenprächtige Kröten und Frösche oft giftig oder ungenießbar sind.

Die Geschlechtsunterschiede bei Goldkröten beschränkten sich nicht nur auf die Färbung. Weibchen waren größer als Männchen, mit einer Körperlänge von 4,7 bis 5,4 Zentimetern im Vergleich zu 4,1 bis 4,8 Zentimetern bei den Männchen. Interessanterweise waren jedoch die Schnauzenlänge, die Breite der Parotoiddrüsen sowie die Arm- und Beinlängen bei den Männchen im Verhältnis größer, was auf unterschiedliche körperliche Anpassungen zwischen den Geschlechtern hinweist, die eng mit ihrer Fortpflanzungsbiologie und ihrer einzigartigen Lebensweise verknüpft waren.

Die Paarungsrituale er Goldkröte

Das meiste, was man über die Biologie der Goldkröten weiß, betrifft ihr Paarungsverhalten und ihre Fortpflanzung. Dies ist wohl dem Umstand zu verdanken, dass die sonst versteckt lebenden Tiere jährlich nur einmal während der Paarungssaison in Erscheinung traten. Die amerikanische Ökologin und Herpetologin Martha L. Crump beschrieb die Paarungsrituale der Goldkröte ausführlich in ihrem Buch In Search of the Golden Frog (2000). Das zentrale Geschehen spielte sich auf dem kalten und feuchten Bergrücken Brillante ab, dem Hauptlebensraum der Art. Wissenschaftler beobachteten die Paarungszeit regelmäßig ab 1972, die letzte dokumentierte Saison fand 1987 statt.

Jedes Jahr zum Ende der Trockenzeit, wenn der Wald durch Regenfälle wieder feuchter wurde, erschienen die Männchen Ende März bis April aus ihren unterirdischen Verstecken. Sie versammelten sich an mit Regenwasser gefüllten Pfützen und warteten dort auf Weibchen. Die Männchen klammerten sich dabei an jeden Artgenossen und erkannten erst im Kontakt, ob es sich um ein Weibchen handelte. Wenn ein Männchen ein Weibchen identifizierte, hielt es dieses in einer Paarungsumklammerung (Amplexus) fest, bis die Eier abgelegt wurden.

Es traten immer sehr viel mehr männliche Kröten in Erscheinung als weibliche. In manchen Jahren überstieg ihr Anteil den der Weibchen im Verhältnis von zehn zu eins, wie Savage (1966) berichtete. Dies führte häufig zu Angriffen unverpaarter Männchen auf bereits verpaarte Paare. Während der etwa sechs Wochen dauernden Paarungszeit legte ein Paar wöchentlich 200 bis 400 Eier in flachen Regenpfützen ab. Die Eier schlüpften innerhalb weniger Tage. Innerhalb weniger Tage schlüpften die Kaulquappen, die anschließend weitere vier bis fünf Wochen bis zur Metamorphose benötigten. In dieser Zeit waren sie jedoch stark vom Wetter abhängig: Zu viel Regen konnte sie die steilen Hänge hinunterspülen, während zu wenig Regen die Pfützen austrocknen ließ.

Am 15. April 1987 dokumentierte Martha Crump in einem kleinen Regenwasserpool 133 paarende Goldkröten. Doch nur fünf Tage später beobachtete sie, wie diese Pfützen austrockneten – ein Effekt, den sie dem El-Niño-Ereignis von 1986/1987 zuschrieb. Jeffrey L. Coleman (2020) stellte fest, dass dieses Ereignis in Monteverde rekordhohe Temperaturen und außergewöhnlich geringe Niederschläge brachte. Zurück blieben lediglich vertrocknete, mit Schimmel bedeckte Eier. Ein weiterer Paarungsversuch im Mai desselben Jahres scheiterte weitgehend. Von 43.500 Eiern, die Crump zählte, überlebten nur 29 Kaulquappen.

Die Fortpflanzungsaktivitäten der Goldkröte kamen zwischen 1988 und 1990 vollständig zum Erliegen. Die Studie Reproductive Ecology of the Endangered Golden Toad (1991) von Susan K. Jacobson und John J. Vandenberg hob hervor, dass die Fortpflanzung der Goldkröte stark von klimatischen Bedingungen abhing. Insbesondere die Notwendigkeit starker Regenfälle zur Paarung machte die Art extrem anfällig für klimatische Veränderungen.

Dann war da plötzlich nur noch ein einzelnes Männchen…

Als Jay M. Savage 1964 erstmals Goldkröten dokumentierte, war die Art noch zahlreich vorhanden. Die Forscher konnten damals 143 männliche Exemplare (darunter ein Holotyp und 142 Paratypen) sowie 31 weibliche Tiere sammeln. Auch 1987, mehr als zwei Jahrzehnte später, schien die Population stabil: Über 1.500 adulte Goldkröten versammelten sich im April und Mai wie gewohnt an fünf temporären Tümpeln zur Paarung, wie ein Artikel von Martha L. Crump, Frank R. Hensley und Kenneth L. Clark (1992) beschreibt.

Doch bereits 1988 zeigte sich ein alarmierendes Bild. Im Hauptfortpflanzungsgebiet Brillante wurden 1988 und 1989 jeweils nur eine einzelne Goldkröte gesichtet, einige wenige weitere wurden vier bis fünf Kilometer südöstlich beobachtet. Insgesamt fanden Wissenschaftler 1988 noch acht Männchen und zwei Weibchen, 1989 nur noch ein einzelnes Männchen in den bekannten Fortpflanzungsstätten. Intensive Nachforschungen zwischen 1990 und 1992 sowie in den darauffolgenden Jahrzehnten erbrachten keinen Nachweis der Art.

Ausgestorben oder unter der Erde versteckt?

Nach dem Verschwinden der Goldkröte 1989 stellten Crump, Hensley und Clark (1992) die Hypothese auf, dass die Art in unterirdischen Verstecken auf bessere Umwelt- und Fortpflanzungsbedingungen warte. Diese Vermutung basierte darauf, dass Goldkröten einen Großteil ihres Lebens unterirdisch verbrachten und nur zur Fortpflanzung an die Oberfläche kamen.

Trotz intensiver Suchaktionen, zuletzt bis 2019, und langfristiger Beobachtungen in den folgenden Jahrzehnten konnten keine weiteren Nachweise erbracht werden. Angesichts der Tatsache, dass die Art seit über 30 Jahren nicht mehr dokumentiert wurde, gilt die Theorie der versteckten Population heute als widerlegt. Coleman (2020) argumentiert, dass die Art spätestens bei günstigen Wetterbedingungen nach 1987 hätte hervorkommen müssen.

Dramatischer Rückgang auch bei anderen Amphibien

Die Goldkröte verschwand jedoch nicht allein. Wie Martha L. Crump und J. Alan Pounds (1994) in ihrer Studie Amphibian Declines and Climate Disturbance feststellten, ging auch die Population des Harlekinfrosches Atelopus varius in Monteverde drastisch zurück: 1988 sanken die Sichtungen beider Arten um etwa 99 Prozent. Während Goldkröten nur in ihrer kurzen Paarungszeit sichtbar waren, deutet der nahezu vollständige Rückgang darauf hin, dass die erwachsenen Tiere einem hohen Sterblichkeitsdruck ausgesetzt waren. Unter normalen Bedingungen sterben nur wenige Prozent der adulten Tiere jährlich. Dieser plötzliche und massive Verlust weist darauf hin, dass Umweltfaktoren, Krankheiten oder andere Einflüsse das Überleben abrupt und großflächig beeinträchtigten.

Die Goldkröte wurde innerhalb weniger Jahrzehnte zu einem Symbol für die globale Amphibienkrise. Wie Coleman in Anthropogenic Drivers and Chytridiomycosis (2020) berichtet, waren bis 2005 mindestens 43 Prozent der rund 7.000 bekannten Amphibienarten von Rückgängen betroffen, wobei 32,5 Prozent als bedroht, 427 als stark gefährdet und 34 als ausgestorben galten. Das Global Amphibian Assessment (GAA) listete 122 weitere Arten als möglicherweise ausgestorben.

Die Internationale Union zur Bewahrung der Natur (IUCN) erklärte die Goldkröte 2004 offiziell für global ausgestorben, da es seit 1989 keine Nachweise gab. Bis heute gilt sie als eines der bekanntesten Opfer der weltweiten Amphibienkrise, deren Ursachen tief in komplexen Wechselwirkungen von Klimawandel, Krankheitserregern und Lebensraumverlust liegen.

Warum ist die Goldkröte ausgestorben?

Die Goldkröte, mit ihrem auffälligen Aussehen einst Symbol für Costa Ricas Artenvielfalt, wurde schnell zum Sinnbild des globalen Amphibiensterbens. Doch trotz gut dokumentierter Rückgänge und intensiver Forschung ist die genaue Ursache ihres Aussterbens bis heute nicht eindeutig geklärt. Verschiedene Theorien nennen klimatische Veränderungen, die Ausbreitung des tödlichen Chytridpilzes (Batrachochytrium dendrobatidis) und andere Umweltfaktoren. Wahrscheinlich führten mehrere dieser Einflüsse in Kombination zum Verschwinden der Art.

Klimatische Veränderungen und das El-Niño-Ereignis 1986/1987

Eine der zentralen Hypothesen ist, dass extreme klimatische Bedingungen, insbesondere das El-Niño-Southern-Oscillation (ENSO)-Ereignis von 1986/1987, maßgeblich zum Rückgang der Goldkröte beigetragen haben. Während dieser Phase erlebte Costa Rica ungewöhnlich warme Temperaturen und extrem geringe Niederschläge. Da Amphibien besonders empfindlich auf Veränderungen des Klimas reagieren, könnte solch eine Ereignis ausschlaggebend für das Verschwinden der Goldkröte gewesen sein.

Pounds und Crump (1994) dokumentierten diese klimatischen Anomalien detailliert und zeigten, wie stark die Fortpflanzung der Goldkröte davon beeinträchtigt wurde. Viele Laichpools trockneten aus, sodass Eier und Kaulquappen keine Chance hatten, sich zu entwickeln. In einer Paarungssaison im Jahr 1987 zählten Forscher rund 43.500 Eier, von denen nur 29 Kaulquappen die Austrocknung ihrer Pfützen überlebten. Zudem erhöhte die Kombination aus Hitze und Trockenheit die Sterblichkeit bei erwachsenen Kröten. Dies deutet darauf hin, dass der El Niño massive Auswirkungen auf die Goldkröte hatte.

Jennifer Neville bestätigte in The Case of the Golden Toad: Weather Patterns Lead to Decline (2003), dass das El-Niño-Ereignis die Fortpflanzungsbedingungen der Goldkröte massiv beeinträchtigt haben könnte. Sie wies aber gleichzeitig darauf hin, dass auch andere Faktoren wie Parasiten, Schadstoffe und das kleine Verbreitungsgebiet der Art zur Krise beigetragen haben könnten.

Der Weltklimarat (IPCC) stellte 1999 fest, dass die Klimakrise ein „Schlüsselfaktor“ für das Aussterben der Goldkröte und der Bramble-Cay-Mosaikschwanzratte war. Eine Studie von Kevin J. Anchukaitis und Michael N. Evans (2010) kam jedoch zu einem differenzierteren Ergebnis. Die Autoren fanden keine Hinweise darauf, dass dieses spezifische El-Niño-Ereignis direkt durch die globale Erwärmung ausgelöst wurde. Dennoch bestätigten sie, dass das Aussterben der Goldkröte eng mit den extremen Wetterbedingungen dieser Phase zusammenhängt. Dies bedeutet zwar, dass der Klimawandel nicht direkt für dieses El-Niño-Ereignis verantwortlich war, lässt jedoch offen, ob andere El-Niño-Phasen in der Vergangenheit oder Zukunft durch den Klimawandel verstärkt werden können.

Der Einfluss des tödlichen Chytridpilzes

Der Pilz Batrachochytrium dendrobatidis, der die Krankheit Chytridiomykose auslöst, gilt weltweit als einer der Hauptfaktoren für den Rückgang zahlreicher Amphibienarten. Besonders in kühlen, feuchten Höhenlagen wie Monteverde schafft das Klima ideale Bedingungen für die Ausbreitung des Pilzes. Laut Coleman (2020) könnte die ungewöhnliche Kombination aus nächtlicher Erwärmung und täglicher Abkühlung in der Region das Wachstum und die Vermehrung des Pilzes begünstigt haben.

Eine Studie von Jason R. Rohr und seinem Team (2008) untersuchte die Rolle des Chytridpilzes beim Aussterben der Goldkröte. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Verbreitung des Pilzes unabhängig von klimatischen Veränderungen wie globaler Erwärmung oder El-Niño-Ereignissen stattfand. Der Pilz wird als Hauptursache für den Rückgang vieler Amphibienarten, einschließlich der Goldkröte, angesehen.

Tina L. Cheng und ihre Kollegen (2011) untermauerten diese Theorie mit PCR-Tests an Museumsexemplaren aus Mexiko, Guatemala und Costa Rica. Sie konnten den Pilz in historischen Proben nachweisen und feststellen, dass sein Auftreten zeitlich mit dem Rückgang der Amphibienpopulationen in diesen Regionen zusammenfiel. Diese Erkenntnisse stützen die Spatiotemporale-Verbreitungshypothese, wonach die Ausbreitung des Pilzes von wenigen Ursprungsorten ausging und nicht von klimatischen Faktoren beeinflusst wurde.

Allerdings gibt es auch Argumente gegen die Annahme, dass der Chytridpilz allein für das Aussterben der Goldkröte verantwortlich ist. Kathryn L. Richards-Hrdlicka untersuchte 2013 Hautabstriche von 15 Museumsexemplaren der Goldkröte, darunter drei der letzten im April 1982 gesammelten Individuen. Keines der getesteten Exemplare wies Spuren von B. dendrobatidis auf. Dies deutet darauf hin, dass die Tiere entweder nicht mit dem Pilz infiziert waren oder die Belastung unterhalb der Nachweisgrenze lag. Eine weitere Erklärung könnte sein, dass der Pilz Monteverde erst nach 1982 erreichte.

Die Hypothese, dass B. dendrobatidis eine entscheidende Rolle beim Aussterben der Goldkröte spielte, bleibt somit umstritten. Wahrscheinlich war der Pilz ein bedeutender Faktor, jedoch könnte sein Einfluss durch weitere Umweltfaktoren oder klimatische Bedingungen verstärkt worden sein.

Weitere Hypothesen zum Aussterben der Goldkröte

Neben den oft diskutierten Hauptursachen wie dem Chytridpilz und klimatischen Veränderungen gibt es eine Reihe weiterer Hypothesen, die das Verschwinden der Goldkröte zu erklären versuchen. Diese Ansätze variieren jedoch stark in ihrer wissenschaftlichen Untermauerung und Akzeptanz.

I. Natürliche Populationsschwankungen, UV-B-Strahlung und saurer Regen

Einige Hypothesen, die das Aussterben der Goldkröte erklären sollten, wurden im Laufe der Zeit weitgehend widerlegt. Dazu gehören natürliche Populationsschwankungen, UV-B-Strahlung und saurer Regen. Die Idee, dass ein Anstieg der UV-B-Strahlung die Goldkröte geschädigt haben könnte, wurde erstmals vom Herpetologen David B. Wake (1991) diskutiert. Es wurde spekuliert, dass der Verlust der Ozonschicht in höheren Lagen Amphibienlarven in offenen Laichgewässern schädigen könnte. Pounds und Crump (1994) widerlegten diese Hypothese jedoch. Sie zeigten, dass Goldkröten 95 Prozent ihrer Lebenszeit in feuchten unterirdischen Verstecken verbringen und während der Laichzeit durch das dichte Blätterdach des Regenwaldes vor UV-B-Strahlung geschützt sind. Zudem konnten keine signifikanten Anstiege der UV-B-Strahlung in der Region nachgewiesen werden.

Auch die Rolle von saurem Regen wurde von Pounds und Crump (1994) untersucht. Es ist bekannt, dass saurer Regen empfindliche Ökosysteme schädigen kann, insbesondere Amphibienlarven, die auf stabile pH-Werte in ihren Laichgewässern angewiesen sind. Die Messungen der pH-Werte in den Laichpools der Goldkröte zeigten jedoch keine abnormalen Werte, weder während des dokumentierten Rückgangs der Populationen noch in den Jahren danach. Somit wird saurer Regen als bedeutender Faktor für das Aussterben der Goldkröte ausgeschlossen.

Die Theorie, dass der Rückgang der Goldkröte Teil natürlicher Populationsschwankungen sei, wurde von Pechmann in Declining Amphibian Populations (1991) vorgeschlagen. Diese Annahme beruht auf der Beobachtung, dass viele Amphibienarten starke jährliche Populationsschwankungen aufweisen. Langfristige Studien in Monteverde und anderen Höhenlagen widerlegten diese Hypothese für die Goldkröte. Pounds und Crump (1994) stellten fest, dass die Art über 17 Jahre hinweg konstante Populationen während der Laichzeit aufwies. Der abrupte und irreversible Rückgang der Goldkröte spricht klar gegen natürliche Schwankungen und deutet vielmehr auf externe Faktoren wie extreme klimatische Ereignisse oder Krankheiten hin.

II. Schadstoffe

Die Möglichkeit, dass Schadstoffe eine Rolle beim Verschwinden der Goldkröte spielten, wurde von Pounds und Crump (1994) untersucht. Sie stellten fest, dass 1987 ungewöhnlich hohe Konzentrationen von Nitraten und Phosphaten im Nebelwasser von Monteverde gemessen wurden. Diese Stoffe, die häufig in landwirtschaftlichen Düngemitteln enthalten sind, könnten durch Aktivitäten in tiefer gelegenen Gebieten in die Atmosphäre gelangt und anschließend durch Wolkenbildung und Niederschläge in den höher gelegenen Lebensräumen der Goldkröte abgelagert worden sein.

Die Belastung mit Nitraten und Phosphaten könnte die empfindlichen Fortpflanzungsgewässer der Goldkröte negativ beeinflusst haben. Denkbar ist, dass diese Schadstoffe die Entwicklung von Eiern und Kaulquappen beeinträchtigten und so zum Rückgang der Population beitrugen. Eine andere Hypothese besagt, dass während der Trockenperiode, als weniger Niederschläge die Verdünnung von Schadstoffen verhinderten, die Konzentrationen in den verbliebenen Gewässern besonders hoch gewesen sein könnten.

Obwohl diese Theorie plausibel erscheint, gibt es bislang keine direkten Nachweise für eine toxische Wirkung dieser Schadstoffe auf die Goldkröte. Somit bleibt unklar, in welchem Ausmaß die Schadstoffbelastung tatsächlich zum Aussterben der Art beigetragen hat.

III. Mikroorganismen

Die Rolle von Mikroorganismen wie Bakterien, Viren oder anderen Krankheitserregern wird ebenfalls als mögliche Ursache für das Aussterben der Goldkröte diskutiert. Während Mikroparasiten wie Protozoen oder Bakterien in Amphibienpopulationen häufig vorkommen, gelten sie selten als alleiniger Grund für großflächige Rückgänge. Pounds und Crump (1994) argumentierten, dass solche Krankheitserreger erst in Verbindung mit anderen Stressfaktoren, wie etwa Temperatur- oder Feuchtigkeitsstress, eine tödliche Wirkung entfalten könnten.

Die ungewöhnlich trockenen und warmen Bedingungen während des El-Niño-Ereignisses 1986/1987 könnten das Immunsystem der Goldkröten geschwächt haben. Amphibien reagieren empfindlich auf Veränderungen der Umwelt, da sie durch ihre durchlässige Haut auf eine hohe Luftfeuchtigkeit und ausreichende Wasserressourcen angewiesen sind. Unter suboptimalen Bedingungen sind sie anfälliger für Infektionen, da sowohl die Hautfeuchtigkeit als auch die Energiereserven für die Immunabwehr begrenzt sind. In diesem Kontext könnte der Chytridpilz in Kombination mit den klimatischen Extrembedingungen von 1987 eine besonders verheerende Wirkung gehabt haben.

Eine spezifische Variante dieser Idee ist die sogenannte klimaverknüpfte Epidemie-Hypothese. Coleman (2020) schlägt vor, dass die durch Trockenheit bedingte Reduktion von geeigneten Lebensräumen die Goldkröten gezwungen haben könnte, sich in wenigen verbliebenen feuchten Rückzugsräumen zu konzentrieren. Diese erhöhte Dichte in den Rückzugsorten hätte die Ausbreitung von Pathogenen wie dem Chytridpilz erheblich erleichtert. Gleichzeitig könnte der Klimastress durch Trockenheit und Hitze die Abwehrkräfte der Kröten weiter geschwächt und sie dadurch noch anfälliger für Epidemien gemacht haben. Die klimaverknüpfte Epidemie-Hypothese deutet darauf hin, dass das Zusammenspiel von Umweltstress und Krankheitserregern eine Schlüsselrolle beim Verschwinden der Goldkröte gespielt haben könnte.

IV. Kleines Verbreitungsgebiet, kurze Laichzeit und Exotenhandel

Das sehr begrenzte Verbreitungsgebiet der Goldkröte im Bergnebelwald Costa Ricas war ein entscheidender Faktor für ihre Anfälligkeit gegenüber äußeren Einflüssen. Die Art kam ausschließlich in einem wenige Quadratkilometer großen Gebiet vor, was die Wahrscheinlichkeit eines lokalen Aussterbens durch Umweltveränderungen oder andere Bedrohungen deutlich erhöhte. Jacobsen und Vandenberg (1991) betonten, dass die begrenzte Verbreitung in Kombination mit einer vergleichsweise langen Entwicklungszeit von mindestens zwei Jahren bis zur Geschlechtsreife den Populationsrückgang zusätzlich verschärfte. Dadurch wurden weniger Individuen fortpflanzungsfähig, und die Population konnte sich langsamer erholen.

Auch die kurze Laichzeit der Goldkröte machte sie besonders anfällig. Die Fortpflanzung erfolgte nur während einer kurzen Phase am Ende der Trockenzeit, wenn Regenfälle kleine Wasserpools füllten. Diese waren jedoch stark von den Wetterbedingungen abhängig: Zu viel Regen konnte die Larven aus den flachen Gewässern spülen, während zu wenig Niederschlag die Pools austrocknen ließ, wodurch die Metamorphose der Kaulquappen ausblieb. Solche externen Faktoren konnten daher einen erheblichen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg haben.

Ein weiterer, oft übersehener Faktor ist der mögliche Einfluss des Exotenhandels. Jacobsen und Vandenberg vermerkten, dass Goldkröten in europäischen Handelsmagazinen zum Verkauf angeboten wurden. Diese illegale Sammlung könnte ebenfalls zum Rückgang der ohnehin kleinen Population beigetragen haben. Beim einst in Panama endemischen Glanzbaumsteiger führte unter anderem der Exotenhandel zu seinem Verschwinden im Jahr 1992. Ob dies bei der Goldkröte eine vergleichbar große Rolle spielte, bleibt jedoch unklar.

Ein Zusammenspiel mehrerer Faktoren

Laut Coleman (2020) lässt sich das Aussterben der Goldkröte nicht auf eine einzige Ursache zurückführen. Vielmehr war es wahrscheinlich das Ergebnis eines komplexen Zusammenspiels ökologischer und klimatischer Faktoren. Klimaveränderungen, die durch den El-Niño-Zyklus ausgelöst wurden, führten zu Trockenheit und drastisch veränderten Umweltbedingungen. Diese Extrembedingungen schwächten die Goldkröten zusätzlich und begünstigten die Ausbreitung des tödlichen Chytridpilzes, der als entscheidender Faktor für die hohe Sterblichkeit gilt. Darüber hinaus könnten Luftverschmutzung und die Akkumulation von Schadstoffen in den Fortpflanzungsgewässern eine zusätzliche Belastung dargestellt haben.

Hypothesen wie natürliche Populationsschwankungen oder schädliche UV-Strahlung konnten weitgehend widerlegt werden. Die plausibelsten Erklärungen bleiben extreme klimatische Bedingungen und die Ausbreitung des Chytridpilzes, die durch die engen Lebensraumanforderungen und das begrenzte Verbreitungsgebiet der Goldkröte zusätzlich verschärft wurden. Die Art war stark auf spezifische Mikrohabitate innerhalb des Monteverde-Nebelwaldes angewiesen, was sie besonders anfällig für Umweltveränderungen machte. Dieses Zusammenspiel aus äußeren Einflüssen und den ökologischen Besonderheiten der Goldkröte führte letztlich zu ihrem Verschwinden.

Zur Taxonomie der Goldkröte

Die Goldkröte wurde ursprünglich 1966 von Jay M. Savage erstmals wissenschaftlich als Bufo periglenes beschrieben. Diese Zuordnung basierte auf typischen Merkmalen der äußeren Anatomie und des Skeletts, die für die Gattung Bufo charakteristisch sind, wie die Anzahl und Form der Wirbel, das Fehlen von Zähnen sowie gut entwickelte Parotoiddrüsen.

Schon bei seiner Erstbeschreibung fielen Savage jedoch einige besondere Merkmale auf, die die Goldkröte von den meisten anderen Arten der Gattung Bufo unterschieden. So fehlt der Goldkröte beispielsweise ein Trommelfell (Tympanum). Auch das Stimmorgan und die Stimmspalten, die bei Bufo-Arten eine wichtige Rolle bei der Kommunikation und Paarung spielen, sind bei den Männchen der Goldkröte nicht vorhanden. Zudem besitzen sie keine stark vergrößerten Warzen entlang der Körperseiten, die für viele Bufo-Arten typisch sind. Auffällig ist auch, dass der erste und der zweite Finger der Goldkröte gleich lang sind, zwischen den Fingern keine Schwimmhäute vorhanden sind und die Zehen nur an der Basis leicht schwimmhäutig sind. Ein weiteres markantes Unterscheidungsmerkmal ist die auffällige Färbung und der starke Sexualdimorphismus:

„Kröten der Gattung Bufo sind nicht bekannt für ihre leuchtende Färbung oder einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. Die meisten Mitglieder der Gattung sind unscheinbare Wesen, im Wesentlichen grau oder braun als Grundfarbe, mit dunklen Flecken und manchmal hellen Markierungen.“

An extraordinary new toad (Bufo) from Costa Rica. Revista de Biología Tropical 14. S. 153-167. J. M. Savage

Zur Zeit von Savages Erstbeschreibung war die Gattung Bufo eine äußerst große und weit gefasste Gruppe, die als Sammelbecken für nahezu alle Echten Kröten der Familie Bufonidae weltweit diente. Dies änderte sich in den 1990er- und frühen 2000er-Jahren, als molekulargenetische Analysen durchgeführt wurden, um die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie besser zu verstehen. Die Ergebnisse zeigten, dass die klassische Gattung Bufo polyphyletisch war – das heißt, sie umfasste Arten, die nicht alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammten. Daraus folgte die Notwendigkeit, die Gattung wissenschaftlich neu zu strukturieren.

Im Jahr 2006 führten Darrel R. Frost und seine Kollegen in ihrer umfassenden Revision The Amphibian Tree of Life eine Aufspaltung der Gattung Bufo in mehrere kleinere Gattungen durch, um die phylogenetischen Beziehungen genauer widerzuspiegeln. Seitdem umfasst die Gattung Bufo nur noch 24 rezente Arten. In diesem Zuge wurde die Gattung Incilius wiederbelebt und einige Arten, darunter die Goldkröte, dieser neuen Gruppe zugeordnet. Die Entscheidung basierte auf molekularen und morphologischen Daten, die nahelegten, dass diese Arten enger miteinander verwandt sind als mit anderen Mitgliedern der ursprünglichen Gattung Bufo.

Die Goldkröte wurde aufgrund ihrer engen Verwandtschaft mit anderen mittelamerikanischen Krötenarten der Gattung Incilius zugeordnet, ein Wechsel, der von den meisten herpetologischen und taxonomischen Organisationen anerkannt wurde. Im Jahr 2011 vertieften Joseph R. Mendelson und sein Team die Systematik, indem sie frühere Synonyme wie Cranopsis, Crepidophryne und Ollotis in die Gattung Incilius integrierten.

Die Gattung Incilius, die zur Familie der Echten Kröten (Bufonidae) gehört, umfasst derzeit 39 Arten. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom Süden der USA über Mexiko und Zentralamerika bis in Teile des nördlichen Südamerikas (Kolumbien und Ecuador). Die Gattung ist ökologisch und biogeografisch vielfältig: Sie umfasst sowohl weit verbreitete Arten, die gestörte Lebensräume tolerieren, als auch hochspezialisierte, mikro-endemische Arten, die ausschließlich in unberührten Nebelwäldern vorkommen. Diese Vielfalt spiegelt die Fähigkeit der Gattung wider, sich an unterschiedliche ökologische Nischen in Tieflandgebieten und Bergregionen anzupassen.

Goldkröten in Museen und Sammlungen

Nach ihrer Entdeckung 1964 wurden mehr als 170 Exemplare der Goldkröte von Wissenschaftlern gesammelt und konserviert. Diese Sammlungen spielten eine entscheidende Rolle bei der wissenschaftlichen Erforschung der Art, insbesondere hinsichtlich ihrer Anatomie, Taxonomie und Biologie. Heute sind die konservierten Exemplare ein wertvolles Erbe, das Einblicke in die Biologie einer ausgestorbenen Art ermöglicht und zugleich die Auswirkungen des globalen Amphibiensterbens dokumentiert.

Die meisten erhaltenen Exemplare der Goldkröte befinden sich in Museen und Sammlungen in den USA, wo zahlreiche Institutionen ihre Bestände der herpetologischen Forschung widmen. In Europa sind konservierte Exemplare der Goldkröte rar. Das Natural History Museum in London und das Museum National d’Histoire Naturelle in Paris verfügen jeweils über ein Exemplar.

Quellen

• Anchukaitis, K. J., Evans, M. N. (2010). Tropical cloud forest climate variability and the demise of the Monteverde golden toad. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 107(11). S. 5036-5040.
• Cheng T. L., Rovito, S. M., et al. (2011). Coincident mass extirpation of neotropical amphibians with the emergence of the infectious fungal pathogen Batrachochytrium dendrobatidis. Proceedings of the National Academy of Sciences PNAS 108(23). S. 9502-9507.
• Coleman, J. L. (2020). Anthropogenic drivers and chytridiomycosis: Untangling the disappearances of the golden toad and Costa Rican variable harlequin toad and addressing amphibian decline. Bulletin of the Chicago Herpetological Society 55(8). S. 157-162.
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