Bodensee-Kilch: Ein Beispiel für Artenverlust in alpinen Seen

Art oder nur Form?

Der Bodensee-Kilch gehört zur Gattung Coregonus – einer Gruppe von Lachsfischen, die in kühlen, sauerstoffreichen Gewässern auf der Nordhalbkugel vorkommen. In Europa sind sie als Felchen, Maränen, Reinanken oder Renken bekannt. Kaum eine andere Fischgruppe gilt als taxonomisch so schwierig: Viele Formen sind erst seit der letzten Eiszeit entstanden und unterscheiden sich äußerlich nur wenig, während sie ökologisch stark spezialisiert sind.

Nach dem Rückzug der Gletscher vor etwa 10.000 bis 15.000 Jahren besiedelten Coregonen zahlreiche europäische Seen. Aus ursprünglich anadromen Vorfahren entwickelten sich innerhalb kurzer Zeit unterschiedliche, an spezifische Lebensräume angepasste Formen – etwa an verschiedene Wassertiefen oder Nahrungsquellen (Ford, 2024). Dieser Prozess der adaptiven Radiation führte dazu, dass einzelne Seen mehrere, teils sehr ähnliche, aber ökologisch klar getrennte Felchenformen beherbergten.

Genau hier liegt das Problem: Handelt es sich bei diesen Formen um eigenständige Arten oder lediglich um Varianten einer weit verbreiteten Art? Im Fall des Bodensee-Kilchs ist diese Frage bis heute nicht eindeutig geklärt. Während einige Forschende ihn als valide Art betrachten, ordnen andere ihn dem sogenannten Coregonus-lavaretus-Komplex zu – einem weit gefassten Artverbund mit zahlreichen lokal differenzierten Formen.

Die Einordnung hängt dabei stark von regionalen Forschungstraditionen ab. In Nordeuropa (z. B. Skandinavien und Großbritannien) werden viele Felchenformen zu wenigen Arten zusammengefasst, vor allem zu Coregonus albula und C. lavaretus (Ford, 2024). In Mitteleuropa (z. B. Deutschland, Schweiz, Österreich) hingegen ist eine deutlich feinere Aufgliederung üblich. Hier wurden mehr als 60 Arten beschrieben, darunter auch der Bodensee-Kilch sowie die in den 1950er-Jahren ausgestorbenen Arten Féra (C. fera) und Gravenche (C. hiemalis) aus dem Genfersee.

Diese unterschiedlichen Ansätze spiegeln ein grundlegendes Problem wider: Coregonen sind evolutiv junge Formen, deren Abgrenzung weniger auf klaren genetischen Unterschieden als auf ökologischen und morphologischen Merkmalen beruht – etwa Lebensraumtiefe, Ernährungsweise oder Kiemenreusenstruktur.

Unabhängig von seiner genauen taxonomischen Stellung steht jedoch fest: Der Bodensee-Kilch war Teil einer spezialisierten Fischfauna der alpinen Seen, die im Zuge der postglazialen Anpassung entstanden ist. Seine Eigenständigkeit lag weniger in auffälligen äußeren Merkmalen als in seiner spezifischen ökologischen Nische.

Die Rote Liste der IUCN folgt mangels eines einheitlichen taxonomischen Konsenses der Systematik von Fricke et al. (2024) und führt den Bodensee-Kilch als eigenständige, inzwischen ausgestorbene Art.

Bodensee-Kilch – Steckbrief

alternative Bezeichnungen	Bodenseekilch, Kilch, Kropfmaräne, Kropffelchen
wissenschaftliche Namen	Coregonus gutturosus, Salmo gutturosus, Coregonus acronius, Coregonus acronius var. bavarica, Coregonus acronius  var. acronius, Salmo maraena gutturosa, Salmo maraena media
englische Namen	Lake Constance whitefish, Bodensee kilch, Kilch, Strumose whitefish
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Bodensee (Deutschland, Österreich und Schweiz)
Zeitpunkt des Aussterbens	in den 1970er-Jahren
Ursachen für das Aussterben	Eutrophierung, Sauerstoffmangel, Hybridisierung
IUCN-Status	ausgestorben

Von der Unterart zur Art

Der Bodensee-Kilch wurde erstmals 1818 vom Mediziner und Naturforscher Carl Christian Gmelin wissenschaftlich beschrieben – zunächst jedoch nicht als eigenständige Art, sondern als Unterform der Großen Maräne unter dem Namen Salmo maraena gutturosa. Diese Einordnung entsprach der damaligen Praxis, lokal unterschiedliche Felchenformen als Varianten weniger Sammelarten zu betrachten.

Noch im selben Jahr setzte sich jedoch eine differenziertere Sichtweise durch: Die Form wurde als eigenständige Art anerkannt und in die Gattung Coregonus überführt (Coregonus gutturosus). Eine eindeutig zuzuordnende Erstbeschreibung lässt sich dabei nicht benennen; vielmehr entstand der Artstatus im Kontext der sich entwickelnden Felchen-Systematik des frühen 19. Jahrhunderts, in der ökologische und morphologische Unterschiede immer häufiger berücksichtigt wurden.

In der Folge blieb die taxonomische Einordnung lange umstritten. So fasste Wilhelm Ludwig von Rapp (1854) mehrere ähnliche Felchenformen aus verschiedenen Alpenseen – darunter Bodensee, Genfersee und Attersee – unter dem Namen Coregonus acronius zusammen. Diese Vereinheitlichung spiegelt eine Phase wider, in der die Vielfalt der Felchen eher zusammengeführt als differenziert wurde.

Erst gegen Ende des 20. Jahrhunderts setzte sich erneut eine stärker differenzierende Betrachtung durch. Der Schweizer Fischkundler Maurice Kottelat griff in European Freshwater Fishes (1997) wieder die Bezeichnung Coregonus gutturosus auf. Dabei beschränkte er den Artstatus gezielt auf die ökologisch spezialisierte, tiefenbewohnende Form des Bodensees und grenzte sie von anderen Felchenpopulationen ab.

Wo lebte der Kilch?

Der Bodensee-Kilch war ein endemischer Bewohner des Bodensees, eines großen Voralpensees im Einzugsgebiet des Rheins, der an Deutschland, die Schweiz und Österreich grenzt. Der See entstand nach der letzten Eiszeit und zählt zu den sogenannten perialpinen Seen.

Mit einer Fläche von rund 536 km² gliedert sich der Bodensee in zwei Hauptbereiche: den deutlich tieferen Obersee (max. über 250 m) und den wesentlich flacheren Untersee (Ø ca. 13 m, max. 45 m). Als an große Tiefen angepasste Art war der Kilch auf den Obersee beschränkt. Dort besiedelte er vor allem das Profundal – die kalten, lichtarmen Tiefenzonen des Sees.

Frühe Quellen sind in dieser Hinsicht missverständlich: Gmelin (1818) schrieb, dass der Kilch „vorzüglich im Untersee bei Konstanz“ vorkomme. Diese Angabe widerspricht späteren Erkenntnissen und lässt sich wahrscheinlich dadurch erklären, dass Gmelin Fang- und Handelsorte beschrieb, nicht den tatsächlichen Lebensraum. Konstanz liegt am Übergang zwischen Ober- und Untersee und war ein zentraler Umschlagplatz für Fischereierträge.

Neuere Darstellungen zeigen, dass sich der Kilch überwiegend in Tiefen um etwa 100 Meter aufhielt und im Jahresverlauf sogar Tiefen von bis zu etwa 140 Metern erreichte (Kottelat & Freyhof, 2007; Ford, 2024). In diesen Bereichen ernährte er sich vor allem von bodenlebenden Wirbellosen wie Muscheln und Schnecken – ein Hinweis auf seine Anpassung an das Leben am Seegrund.

Zur Fortpflanzung verließ er diese Tiefenzonen vorübergehend. Die Eiablage erfolgte in mittleren Tiefen zwischen etwa 10 und 60 Metern, überwiegend im Zeitraum von Sommer bis in den Herbst (Kottelat & Freyhof, 2007; Ford, 2024). Anschließend wanderte er wieder in größere Tiefen zurück.

Der Bodensee-Kilch war Teil eines ökologisch differenzierten Systems mehrerer Felchenformen, die den See entlang von Tiefen- und Nahrungsgradienten aufteilten. Während der Kilch die tiefen Bereiche besiedelte, lebten andere Arten in anderen Zonen: das Blaufelchen (Coregonus wartmanni) im Freiwasser, der Gangfisch (C. macrophthalmus) eher ufernah und das Sandfelchen (C. arenicolus) am Gewässergrund flacherer Bereiche. Diese räumliche Aufteilung verdeutlicht, dass die verschiedenen Felchenformen den Lebensraum Bodensee untereinander aufteilten und jeweils an unterschiedliche Umweltbedingungen angepasst waren.

Was unterscheidet den Bodensee-Kilch von anderen Felchen?

Die Felchen des Bodensees ähneln sich auf den ersten Blick stark. Individuelle Variationen und überlappende Merkmale erschweren die eindeutige Bestimmung einzelner Formen. Dennoch unterscheiden sich die Arten in zentralen Aspekten ihrer Biologie – insbesondere in Morphologie, Ernährungsweise, Lebensraum und Fortpflanzungsverhalten (Rey et al., 2023).

Der Bodensee-Kilch nimmt innerhalb dieses Systems eine besondere Stellung ein: Er ist weniger durch einzelne auffällige Merkmale gekennzeichnet als durch die Kombination mehrerer Eigenschaften, die ihn als spezialisierten Bewohner der Tiefenzone ausweisen.

Morphologie und Ernährungsweise

Die morphologischen Unterschiede zwischen den Felchenformen sind meist subtil und lassen sich in der Regel nur durch die Kombination mehrerer Merkmale sicher erkennen. Eine Analyse von Christian Ruhlé und Theodor Kindle (1992) zeigt, dass diese Unterschiede eng mit der jeweiligen Lebensweise verknüpft sind.

Ein grundlegender Vergleich ergibt sich zwischen flusslaichenden Felchen des Alpenrheins und den Formen des Bodensees: Flusslaicher sind tendenziell schlanker und stromlinienförmiger gebaut – eine Anpassung an das Leben in strömendem Wasser. Die Bodensee-Felchen hingegen zeigen eine größere Variabilität in der Körperform. Insbesondere boden- und tiefenbewohnende Arten wie der Kilch sind häufig gedrungener gebaut.

Die Kopf- und Maulstruktur steht in engem Zusammenhang mit der Ernährungsweise. Während flusslaichende Formen an die Aufnahme von Nahrung aus der Strömung angepasst sind, weisen die Felchen des Bodensees eine stärkere Spezialisierung auf unterschiedliche Nahrungsquellen auf: Pelagische Arten ernähren sich von Plankton im Freiwasser, benthische Formen suchen ihre Nahrung am Gewässerboden und tiefenbewohnende Arten sind auf Zoobenthos spezialisiert

Die Maulstellung – oberständig, endständig oder unterständig – spiegelt diese Strategien direkt wider. Beim Kilch deutet das unterständige Maul auf eine bodennahe Nahrungsaufnahme hin. Neben benthischen Wirbellosen fraß der Kilch offenbar auch Fischlaich, insbesondere vom Blaufelchen (Walter, 1913). Dieses Verhalten ordnet ihn zusätzlich als opportunistischen Räuber innerhalb des Nahrungsnetzes ein.

Kiemenreusendornen als Schlüsselmerkmal

Ein zentrales Unterscheidungsmerkmal der Felchen ist die Anzahl der Kiemenreusendornen, die als Filtersystem bei der Nahrungsaufnahme dienen. Ihre Anzahl gibt ebenfalls Hinweise auf die Ernährungsweise: Während Arten mit vielen, feinen Reusendornen Plankton aus dem Wasser filtern, weisen geringere Zahlen auf eine Ernährung mit größeren Beutetieren wie Zoobenthos hin.

Für den Bodensee-Kilch wird eine mittlere Anzahl von etwa 14 bis 25 Reusendornen angegeben (Kottelat & Freyhof, 2007). Zusammen mit seiner stumpfen Schnauze und dem unterständigen Maul spricht dies für eine Spezialisierung auf bodennahe Nahrung.

Bereits Victor Fatio (1890) wies jedoch darauf hin, dass die Anzahl der Reusendornen allein kein zuverlässiges Artmerkmal darstellt. Entscheidend ist vielmehr die Kombination mehrerer Eigenschaften. Für den Kilch nennt er Werte ab etwa 17 Reusendornen, was seine Einordnung als benthisch orientierte Form unterstützt.

Ökologische Nische und Lebensraumaufteilung

Alle Bodensee-Felchen sind Schwarmfische, nutzen jedoch unterschiedliche Bereiche des Sees und besetzten jeweils eigene ökologische Nischen. Während das Blaufelchen pelagisch im Freiwasser lebt, halten sich Gangfisch, Sandfelchen und Kilch in unterschiedlichen Tiefenzonen auf und sind stärker bodenorientiert (Rey et al., 2023; Steinmann, 1950).

Eine systematische Beschreibung dieser Aufteilung lieferte Paul Steinmann (1950), der die Felchen als ein Gefüge ökologisch differenzierter Formen innerhalb eines Sees verstand. Entscheidend ist dabei die Trennung entlang von Lebensraum und Nahrungsweise.

Der Kilch besetzte dabei die tiefsten Bereiche des Sees und unterschied sich somit deutlich von ufernahen oder pelagischen Arten. Zwar erkannte Steinmann, dass zwischen den einzelnen Felchenformen Übergänge bestehen können, betonte jedoch – ebenso wie Fatio (1890) –, dass der Kilch ökologisch klar abgrenzbar ist und nicht mit oberflächlich ähnlichen Arten wie der Gravenche gleichgesetzt werden sollte.

Fortpflanzung: Flusslaicher und Seelaicher

Ein weiterer zentraler Unterschied liegt im Fortpflanzungsverhalten. Während Alpenrhein-Felchen zur Eiablage in Fließgewässer aufsteigen, laichen die Bodensee-Felchen im See selbst (Ruhlé & Kindle, 1992).

Der sich sonst in großen Tiefen aufhaltende Kilch suchte zur Fortpflanzung mittlere Tiefenbereiche auf. Historische Quellen nennen etwa 10 bis 20 Meter (Walter, 1913), während neuere Darstellungen einen Bereich bis etwa 60 Meter angeben.

Diese Trennung zeigt, dass selbst innerhalb eines zusammenhängenden Gewässersystems unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien existieren können. Der Kilch war dabei vollständig an das Leben im See angepasst.

Kropf – Merkmal oder Artefakt?

Gmelin übernahm in seiner Erstbeschreibung des Bodensee-Kilchs von 1818 bereits gebräuchliche regionale Bezeichnungen wie Kropfmaräne, Kropffelchen und Sandfelchen. Während „Sandfelchen“ vermutlich auf die bodennahe Lebensweise verweist, bezog er den Begriff „Kropf-“ auf ein auffälliges Merkmal, das er mit der Laichzeit in Verbindung brachte:

„In der Laichzeit, die in September, Oktober fällt, ist ihr Hals wie eine Blase aufgetrieben, zu welcher Zeit sie Kropffelchen genannt werden.“

Er interpretierte diese Erscheinung als biologisches Merkmal – vermutlich als schwellungsartige Ausprägung im Kehl- oder Kiemenbereich während der Fortpflanzungszeit. Dabei ist zu berücksichtigen, dass er seine Beobachtungen höchstwahrscheinlich an gefangenen Tieren machte und keine lebenden Fische in ihrem natürlichen Lebensraum untersuchen konnte. Da der Kilch zur Fortpflanzung aus großen Tiefen in besser zugängliche Bereiche aufstieg und sich dort in höherer Dichte aufhielt, wurde er in dieser Zeit deutlich häufiger gefangen. Der Zusammenhang zwischen „Kropf“ und Laichzeit lag für Gmelin also nahe.

Eine andere Erklärung liefert Fatio (1890): Demnach entsteht der vermeintliche „Kropf“ erst beim Fang. Wird ein Kilch aus größerer Tiefe an die Oberfläche gebracht, dehnt sich die Schwimmblase infolge des raschen Druckabfalls stark aus. Dadurch kann der Bauch ballonartig anschwellen und den Eindruck einer Hals- oder Kehlaufblähung erzeugen. Die Schwimmblase „kann sogar mit einem Knall platzen“, so Emil Walter (1913). In vielen Fällen wurden die Tiere dabei stark verformt oder beschädigt.

Der namensgebende „Kropf“ ist somit vermutlich kein dauerhaftes oder artspezifisches Merkmal, sondern ein Artefakt der Fangbedingungen.

Warum ist der Bodensee-Kilch ausgestorben?

Eine globale Metaanalyse von Leonidas Vardakas et al. (2025) zeigt, dass fast ein Drittel aller heute existierenden Süßwasserfischarten vom Aussterben bedroht ist. Obwohl Süßwasserfische mehr als die Hälfte der weltweiten Fischvielfalt ausmachen, gehören sie zu den am stärksten gefährdeten Wirbeltiergruppen. Besonders betroffen sind neben den Karpfenfischen (Cyprinidae) und Weißfischen (Leuciscidae) auch die Lachsfische (Salmonidae), zu denen die Felchen der Gattung Coregonus zählen. Von ihnen gelten bereits mindestens 13 Arten als ausgestorben.

Seit der Mitte des 20. Jahrhunderts haben sich die Aussterberaten deutlich beschleunigt. Als wichtigste Ursachen identifizieren Vardakas et al. vor allem Veränderungen natürlicher Ökosysteme, Verschmutzung und invasive Arten – Faktoren, die häufig zusammenwirken und sich gegenseitig verstärken.

In europäischen Seen spielt dabei insbesondere die Eutrophierung eine wichtige Rolle. Nährstoffeinträge führen zu tiefgreifenden Veränderungen der Gewässerökologie und gelten als Hauptursache für den Zusammenbruch vieler spezialisierter Felchenformen. Als äußerst anfällig gelten Arten mit engem Lebensraumbereich und hoher ökologischer Spezialisierung.

Wie groß die ursprüngliche Vielfalt dieser Fischgruppe war, zeigt eine Studie von Oliver M. Selz et al., (2020): In den voralpinen Seen Mitteleuropas existierten historisch rund 50 Felchenarten in etwa 30 Seen. Allein in der Schweiz waren noch vor etwa einem Jahrhundert rund 35 endemische Arten bekannt, von denen bereits ein Drittel bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts verschwunden ist.

Der Bodensee-Kilch ist Teil dieses größeren Musters. Sein Verschwinden lässt sich nicht auf eine einzelne Ursache zurückführen, sondern ist das Ergebnis mehrerer zusammenwirkender Prozesse.

Eutrophierung als zentrale Ursache des Aussterbens

Der deutsche Limnologe Wilhelm Nümann zeigte 1972, dass die zunehmende Eutrophierung des Bodensees in den 1960er- und 1970er-Jahren tiefgreifende Veränderungen in der Fischgemeinschaft auslöste. Betroffen waren in erster Linie die tieferen Wasserschichten: Hier kam es zu Sauerstoffmangel in der benthischen Zone und grundlegenden Verschiebungen im Nahrungsnetz. Diese Entwicklungen trafen den Bodensee-Kilch als Tiefenform besonders stark.

Im 20. Jahrhundert führte das starke Bevölkerungswachstum im Einzugsgebiet zu einer Intensivierung von Industrie und Landwirtschaft. Dadurch nahmen die Nährstoffeinträge aus Abwässern und landwirtschaftlichem Abfluss kontinuierlich zu. Nach dem Zweiten Weltkrieg setzte eine ausgeprägte Eutrophierung ein, die zu verstärktem Algenwachstum, Wassertrübung und schließlich – mit einem Höhepunkt um 1979 – zu stabilen Schichtungen des Wasserkörpers und Sauerstoffmangel im Tiefenwasser führte (Ford, 2024).

Fangstatistiken der Berufsfischerei zeigen, dass alle Felchenarten unter diesen Veränderungen litten: Die Erträge schwankten stark und stabilisierten sich erst wieder mit sinkenden Phosphorwerten (Rey et al., 2023).

Für tiefenbewohnende Arten hatte dies gravierende Folgen. In den sauerstoffarmen Zonen konnten viele Organismen nicht mehr überleben, und auch die Fortpflanzung wurde beeinträchtigt: Die Eier vieler Felchen entwickelten sich in den sauerstoffarmen Sedimenten nicht mehr.

Für eine stenotope Art wie den Bodensee-Kilch bedeutete dies den Verlust ihrer gesamten ökologischen Nische. Peter Rey et al. formulieren dies 2023 prägnant:

„Der Kilch ist wahrscheinlich ausgestorben, weil er in seiner Lebensweise, Nahrungspräferenz und Reproduktion so an die Verhältnisse des Tiefenwassers angepasst war, dass er den Folgen der Nährstoffbelastung in der eutrophen Phase des Sees nicht ausweichen konnte.“

Allgemeine limnologische Studien stützen diese Zusammenhänge. So zeigte der dänische Forscher Martin Søndergaard in einer Langzeitstudie (2005), dass Seen äußerst sensibel auf Veränderungen des Nährstoffhaushalts reagieren: Mit zunehmender Eutrophierung steigt die Biomasse des Phytoplanktons stark an, begleitet von Algenblüten und zunehmender Trübung. Gleichzeitig verschiebt sich die Fischgemeinschaft – Arten nährstoffarmer Systeme wie Salmoniden und Coregonen gehen zurück, während Barsche und karpfenartige Fische dominieren.

Parallel dazu verändern sich die Nahrungsnetze. Eine Zunahme planktonfressender Fische reduziert größere Zooplankter, verstärkt die Algenentwicklung und erhöht die Sedimentation organischer Substanz. Dies führt wiederum zu verstärkter Sauerstoffzehrung in den Tiefenzonen – dort, wo der Kilch lebte und laichte. Der Rückgang des Bodensee-Kilchs ist somit Teil eines umfassenden ökologischen Systemwandels.

Der Bodensee heute: Neue Bedrohungen – ähnliche Effekte

Erst durch umfassende Gewässerschutzmaßnahmen erholte sich der Bodensee wieder. Der Obersee gilt heute als weitgehend oligotroph, der Untersee als mesotroph (Ford, 2024) – für den Kilch kam diese Entwicklung jedoch zu spät.

Aktuelle Entwicklungen zeigen jedoch, dass die ökologischen Probleme des Bodensees nicht überwunden sind. Die neue Rote Liste der Fische und Krebse Baden-Württembergs (2025) weist den Bodensee als das Gewässersystem mit den deutlichsten Verschlechterungen im Land aus. Mehrere Arten mussten in höhere Gefährdungskategorien eingestuft werden, darunter auch Coregonen wie Blaufelchen und Gangfisch.

Als Ursachen gelten eine Kombination aus Klimawandel, veränderten Nahrungsnetzen und invasiven Arten wie dem Dreistachligen Stichling (Gasterosteus aculeatus), der Felchen-Eier und -Larven frisst. Gleichzeitig verschlechtern steigende Wassertemperaturen die Sauerstoffverhältnisse in tieferen Wasserschichten.

Während früher vor allem Eutrophierung und Verschmutzung zu Sauerstoffmangel im Tiefenwasser führten, sind es heute veränderte Temperatur- und Durchmischungsprozesse infolge des Klimawandels. Der Effekt ist jedoch derselbe: Der Verlust sauerstoffreicher Tiefenzonen – und damit der Lebensraum spezialisierter Arten.

Artverschmelzung als versteckte Aussterbeursache

Neben direkten Umweltveränderungen spielte vermutlich ein weniger offensichtlicher Mechanismus eine Rolle: die sogenannte „speciation reversal“, also die Rückauflösung zuvor getrennter Arten durch Hybridisierung.

Selz et al. (2020) zeigen, dass viele alpine Felchenarten durch ökologische Spezialisierung innerhalb einzelner Seen entstanden sind. Unterschiedliche Tiefenbereiche, Nahrungsquellen und Laichplätze führten zur Ausbildung klar abgegrenzter Formen. Diese Vielfalt gilt als klassisches Beispiel adaptiver Radiation (Selz & Seehausen, 2023).

Mit zunehmender Eutrophierung gingen diese Unterschiede jedoch verloren. Lebensräume wurden homogener, ökologische Grenzen verschwammen, und reproduktive Barrieren brachen zusammen. Die anthropogen verursachte Eutrophierung veränderte nicht nur Lebensräume, sondern hob auch die zugrunde liegenden Selektionsregime auf, die die Arten zuvor getrennt hielten. In der Folge kam es nicht nur zu Bestandsrückgängen, sondern auch zu genetischer Vermischung.

Das bedeutet: Selbst wenn einzelne Individuen noch existierten, konnte die Art als eigenständige evolutionäre Linie bereits verloren gegangen sein. Das Aussterben des Kilchs wäre in diesem Fall nicht nur ein demografischer, sondern auch ein genetischer Prozess. Der Bodensee-Kilch steht damit exemplarisch für einen Mechanismus, bei dem Biodiversität nicht nur durch das Verschwinden von Individuen, sondern auch durch das Auflösen von Arten verloren geht.

Fischerei als als mögliche Einflussgröße

Seit Jahrhunderten machen Felchen einen beträchtlichen Teil des Fischertrags im Bodensee aus, weshalb sie von Berufsfischern als „Brotfische“ bezeichnet werden. Auch der Bodensee-Kilch war ein beliebter Speisefisch. Gmelin berichtete 1818:

„[Er] hat ein äußerst wohlschmeckendes und geschätztes Fleisch, sodass das Stück mit 6 bis 16 Groschen verkauft wird. Sie werden im August, besonders bei stillem Regenwetter oft so häufig gefangen, dass die Konstanzer Fischer in einer Fahrt über 40.000 erhalten haben.“

Diese Schilderung zeigt, dass der Kilch zumindest zeitweise in großen Mengen gefangen werden konnte. Demgegenüber beschreibt Fatio (1890) den Kilch als schwer zugänglich. Als überwiegend in großen Tiefen lebende Art ließ er sich meist nur mit Grundnetzen fangen; eine gezielte Fischerei bestand kaum, und auf Märkten erschien er nur selten. Zudem überlebten die Tiere den Fang in der Regel nicht, was ihre Nutzung zusätzlich einschränkte.

Der scheinbare Widerspruch lässt sich plausibel erklären: Die von Gmelin beschriebenen Massenfänge dürften außergewöhnliche Situationen widerspiegeln, in denen der Kilch vorübergehend in besser erreichbare Tiefen aufstieg, etwa bei stillem Regen. Im Normalfall entzog er sich durch seine Lebensweise in großen Tiefen weitgehend der regelmäßigen Befischung. Auch der zeitliche Abstand von rund 70 Jahren zwischen beiden Quellen (1818 und 1890) spricht dafür, dass sich Bestände und Fischereipraktiken verändert haben könnten.

Auch Emil Walter weist Anfang des 20. Jahrhunderts darauf hin, dass der Kilch in seinen bevorzugten Sommerhabitaten in 50 bis 80 Meter Tiefe für die damalige Fischerei nur schwer erreichbar war, sodass große Fangmengen auf Ausnahmesituationen beschränkt blieben.

Neuere Einschätzungen bestätigen dieses Bild. Matthew Ford (2024) gibt an, dass der Kilch noch bis in die 1960er-Jahre kommerziell genutzt wurde, der Fang jedoch technisch anspruchsvoll war. Durch den raschen Druckunterschied beim Heraufholen aus großen Tiefen wurden die Tiere häufig stark verformt oder zerstört. Walter beschreibt sie als „durch einen stark aufgetriebenen oder geplatzten Bauch unansehnlich und minderwertig für den Verkauf„.

Ein weiterer Aspekt ist die Rolle des Kilchs im Nahrungsnetz. Historische Beobachtungen deuten darauf hin, dass er als Laichräuber auftrat und unter anderem Eier des wirtschaftlich bedeutenden Blaufelchens fraß. Aus fischereiwirtschaftlicher Sicht könnte dies dazu beigetragen haben, dass der Kilch nicht als schützenswert galt. Walter formuliert dies deutlich:

„Hier [In der Tiefe] nährt er sich vorwiegend von den Eiern des Blaufelchens, steht also gleich der Quappe, die ebenfalls beträchtliche Mengen von Laich verzehrt, einer ausgiebigen Vermehrung des wichtigen Kilchs hindernd im Wege. Daher ist es nur von Vorteil für die Fischer, dass er nicht gerade in großen Mengen auftritt.“

Da Blaufelchen die wichtigste Zielart der Fischerei waren und sind (Rey et al., 2023), dürfte ein starker Laichfraß durch den Kilch als nachteilig bewertet worden sein.

Hinzu kommt seine vergleichsweise geringe wirtschaftliche Bedeutung: Mit etwa 29 Zentimetern Länge und rund 125 Gramm Gewicht war der Kilch, so Walter, „bei weitem nicht so beliebt wie das Blaufelchen“, das bis zu 60 Zentimeter und vier Kilogramm erreichen kann; er war auch weniger attraktiv als Sandfelchen oder Gangfisch.

Fangstatistiken der Berufsfischerei liegen für den Bodensee seit 1911 vor und zeigen, dass Felchen über lange Zeit den überwiegenden Anteil der Fänge ausmachten – teils mehrere hundert bis über tausend Tonnen pro Jahr (Rey et al., 2023). Da die einzelnen Felchenformen jedoch nicht getrennt erfasst wurden, sind direkte Aussagen zum Kilch nicht möglich. Die Daten verdeutlichen jedoch den erheblichen Nutzungsdruck auf das System insgesamt.

Insgesamt spricht vieles dafür, dass der Bodensee-Kilch zwar genutzt wurde, jedoch keinem konstant hohen Befischungsdruck ausgesetzt war. Seine ökologische Spezialisierung und schwer zugängliche Lebensweise dürften ihn eher vor intensiver Ausbeutung geschützt haben. Der kommerzielle Fang allein erscheint daher als Hauptursache seines Aussterbens wenig wahrscheinlich.

Nutzung von Fischschuppen als indirekter Einflussfaktor

Bereits Gmelin lieferte in seiner Erstbeschreibung Hinweise darauf, dass der Bodensee-Kilch nicht nur als Speisefisch genutzt wurde, sondern auch als Rohstoff von wirtschaftlicher Bedeutung diente:

„Von ihren glänzenden Schuppen werden die kleinsten nach Frankreich versendet, um den Perlsaft (Essence Orientale), womit die unechten Perlen überzogen werden, daraus zu bereiten.“

Bei diesem sogenannten Perlsaft – auch Fischsilber, Silberglanz oder Essence d’Orient genannt – handelt es sich um eine schimmernde Substanz aus Fischschuppen, insbesondere von Heringen und Felchen. Ihre optische Wirkung beruht auf mikroskopisch kleinen Guanin-Kristallen, die das Licht stark reflektieren und so den charakteristischen Perlmuttglanz erzeugen. Seit dem 17. Jahrhundert wurde sie zur Herstellung künstlicher Perlen verwendet. Die Erwähnung bei Gmelin zeigt, dass auch der Kilch in diesen überregionalen Handelszusammenhang eingebunden war. Seine Schuppen wurden offenbar gesammelt und exportiert.

Für die Bestandsentwicklung dürfte diese Nutzung jedoch nur eine untergeordnete Rolle gespielt haben. Die Schuppen fielen in der Regel als Nebenprodukt der Fischerei an, da die Tiere primär wegen ihres Fleisches gefangen wurden. Zwar erhöhte die zusätzliche Verwertung den ökonomischen Gesamtwert der Art und könnte den Fangdruck indirekt verstärkt haben, doch gibt es keine Hinweise darauf, dass die Schuppennutzung ein eigenständiger Treiber des Bestandsrückgangs war.

Zudem verlor die Herstellung von Perlessenz aus Fischschuppen im Laufe des 20. Jahrhunderts mit der Entwicklung synthetischer Materialien zunehmend an Bedeutung. Das Verschwinden des Bodensee-Kilchs lässt sich daher kaum auf diese Nutzung zurückführen, sondern ist vielmehr im Kontext umfassender ökologischer Veränderungen zu sehen.

Wann ist der Kilch ausgestorben – oder lebt er noch?

Für den Bodensee-Kilch lässt sich kein exakter Aussterbezeitpunkt angeben. Ford (2024) nennt die 1970er-Jahre als Zeitraum seines Verschwindens; Rey et al. (2023) datieren das Aussterben konkreter auf das Jahr 1970. Damit verschwand die Art vermutlich noch vor dem Höhepunkt der Eutrophierung, der um 1979 erreicht wurde. Dies deutet darauf hin, dass bereits früh einsetzende Sauerstoffdefizite im Tiefenwasser ausreichten, um den hochspezialisierten Kilch zum Verschwinden zu bringen. Die IUCN führt Coregonus gutturosus seit 2008 als ausgestorben.

Dennoch bleibt eine gewisse Unsicherheit bestehen. Der Kilch lebte überwiegend in großen Tiefen des Bodensees und entzog sich dadurch weitgehend der direkten Beobachtung. Gleichzeitig sind die Felchenarten des Sees äußerlich sehr ähnlich, sodass eine sichere Bestimmung schwierig sein kann. Fehlende Nachweise sind daher kein endgültiger Beleg für ein Aussterben.

In diesem Zusammenhang wird häufig auf die Wiederentdeckung des rund 40 Jahre lang als ausgestorben geltenden Bodensee-Tiefwassersaiblings im Jahr 2016 verwiesen. Sie zeigt, dass selbst tiefenbewohnende Fischarten gravierende Umweltveränderungen überdauern können. Genetische Analysen belegen, dass Salvelinus profundus die eutrophe Phase des Bodensees tatsächlich überstanden hat und bis heute als eigenständige Population existiert (Baer et al., 2022).

Auf den Bodensee-Kilch lässt sich dieser Befund jedoch nur eingeschränkt übertragen. Während der Tiefseesaibling genetisch klar von anderen Saiblingsformen des Sees getrennt blieb (Baer et al., 2022), fehlen für den Kilch entsprechende Nachweise. Zudem sprechen ökologische und vergleichende Studien dafür, dass insbesondere Felchen empfindlich auf Habitatveränderungen reagieren und unter solchen Bedingungen zur Hybridisierung neigen. Es ist daher wahrscheinlich, dass beim Kilch mehrere Faktoren – vor allem Sauerstoffmangel und der Verlust reproduktiver Isolation – zusammenwirkten und letztlich zum Verschwinden der Art führten.

Ob der Bodensee-Kilch dennoch in kleinen Restbeständen überdauert haben könnte, lässt sich nicht mit letzter Sicherheit ausschließen. Nach aktuellem Kenntnisstand gilt die Art jedoch als ausgestorben.

Genetisches Erbe einer ausgestorbenen Art

Das Aussterben des Bodensee-Kilchs bedeutet nicht zwangsläufig das vollständige Verschwinden seiner genetischen Spuren. Eine Studie von David Frei et al. (2022) zeigt, dass genetische Varianten des Bodensee-Kilchs in Populationen überlebender Felchenarten – insbesondere des Gangfischs (Coregonus macrophthalmus) – nachweisbar sind.

Diese genetischen Anteile sind offenbar nicht nur Relikte, sondern könnten funktional bedeutsam sein. In untersuchten Populationen fanden sich Hinweise darauf, dass bestimmte vom Kilch stammende Genvarianten die Anpassung an größere Wassertiefen begünstigen. Tatsächlich wurden laichende Individuen heute in deutlich größeren Tiefen (bis zu 90 Metern) nachgewiesen als historisch dokumentiert.

Die Ergebnisse lassen sich im Rahmen der sogenannten Syngameon-Hypothese interpretieren. Demnach kann Hybridisierung innerhalb adaptiver Radiationen nicht nur zur Vermischung von Arten führen, sondern auch neue ökologische Anpassungen ermöglichen. Im Bodensee könnten genetische Anteile des Kilchs somit dazu beigetragen haben, dass andere Felchenarten heute Tiefenbereiche nutzen, die früher von ihm besetzt wurden.

Der Bodensee-Kilch ist damit zwar als eigenständige Art verschwunden, seine genetische Spur lebt jedoch möglicherweise bis heute im System des Bodensees weiter. Eine Rückzüchtung im Sinne historischer Rekonstruktionsprojekte (wie beim Auerochsen, Quagga oder der Floreana-Riesenschildkröte) erscheint jedoch unwahrscheinlich: Es existieren keine Populationen, die einen Großteil des ursprünglichen Genoms bewahrt haben; vielmehr sind die genetischen Anteile fragmentiert und in andere Arten integriert.

Der Bodensee-Kilch in Sammlungen

Die wissenschaftliche Auseinandersetzung mit dem Bodensee-Kilch reicht bis ins 19. Jahrhundert zurück. Während frühe Arbeiten vor allem morphologische Beschreibungen lieferten, rückten im 20. Jahrhundert zunehmend biologische und ökologische Aspekte in den Fokus. Gleichzeitig erschwerten wechselnde Bezeichnungen und taxonomische Unsicherheiten eine eindeutige Zuordnung der Art.

Heute sind nur noch wenige materielle Zeugnisse des Bodensee-Kilchs erhalten. Selz et al. (2020) schreiben:

„Die einzigen heute noch existierenden Exemplare der inzwischen ausgestorbenen Felchenart Coregonus gutturosus Gmelin, 1818 befinden sich in der Sammlung von Paul Steinmann.“

Ein Teil dieser historischen Exemplare wird heute im Naturhistorischen Museum Bern aufbewahrt. Laut Selz et al. (2020) handelt es sich um rund zehn Individuen, die überwiegend in den 1940er- und 1950er-Jahren gesammelt wurden. Sie stammen aus älteren Forschungsbeständen, unter anderem aus der Sammlung des Schweizer Zoologen Paul Steinmann, und weisen Körperlängen zwischen etwa 17 und 29 Zentimetern auf.

Allerdings ist die Datenlage nicht eindeutig. Datenbanken wie Global Biodiversity Information Facility (GBIF) verzeichnen weitere Belegexemplare in verschiedenen Sammlungen. Es ist daher möglich, dass zusätzliche Präparate existieren oder einzelne Funde bislang nicht eindeutig dem Bodensee-Kilch zugeordnet wurden. Die Aussage von Selz et al. bezieht sich vermutlich auf eindeutig bestimmte und wissenschaftlich gesicherte Vergleichsexemplare.

Ein Holotyp im heutigen Sinne existiert für den Bodensee-Kilch nicht. Die Art wurde bereits 1818 beschrieben, zu einer Zeit, in der sich das Konzept eines festgelegten Typusexemplars noch nicht durchgesetzt hatte. Die heute erhaltenen Präparate sind daher keine Typen, sondern dienen als Referenzmaterial für spätere taxonomische und vergleichende Untersuchungen.

Diese wenigen Museumsstücke sind von besonderer Bedeutung: Sie stellen die letzten direkt untersuchbaren Zeugnisse einer Art dar, die heute ausgestorben ist, und bilden die Grundlage für ihre weitere wissenschaftliche Erforschung.

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Quellen

• Baer, J., Schliewen, U. K., Schedel, F. D. B., et al. (2022). Cryptic persistence and loss of local endemism in Lake Constance charr subject to anthropogenic disturbance. Ecological Applications, 33(2), e2773. https://doi.org/10.1002/eap.2773
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