St.-Helena-Heidelibelle – Die einzige Libelle St. Helenas

St. Helena: Ein Hotspot für Insektenendemismus

Die abgelegene Insel St. Helena ist vielen Menschen vor allem aus der Geschichte bekannt: als Verbannungsort Napoleons, der hier 1815 interniert wurde und 1821 starb. Jenseits dieser prominenten Episode besitzt die kleine Vulkaninsel im Südatlantik – rund 1.800 Kilometer westlich der afrikanischen Küste – jedoch eine weit weniger bekannte, dafür umso bemerkenswertere Bedeutung für die Naturgeschichte.

Mit nur etwa 123 Quadratkilometern Fläche zählt St. Helena zu den isoliertesten bewohnten Inseln der Welt. Diese extreme Isolation, kombiniert mit ihrem hohen geologischen Alter, begünstigte über Jahrtausende die Entstehung einer außergewöhnlich artenreichen endemischen Flora und Fauna. Mehr als 400 endemische Tier- und Pflanzenarten sind bislang bekannt, besonders auffällig ist der Reichtum an Wirbellosen wie Insekten und Schnecken, die sich unabhängig vom Festland entwickelten und ausschließlich auf dieser Insel vorkamen.

Schätzungen zufolge beherbergte St. Helena rund 300 endemische wirbellose Tierarten und galt damit als global bedeutsamer Hotspot des Insektenendemismus. Zugleich erwies sich diese biologische Einzigartigkeit als extreme Verwundbarkeit. Seit der Entdeckung der Insel im frühen 16. Jahrhundert veränderten menschliche Eingriffe die Landschaft tiefgreifend: Wälder wurden gerodet, eingeführte Nutztiere zerstörten die Vegetation, Böden erodierten, invasive Arten breiteten sich aus. Viele hoch spezialisierte Inselarten verloren dadurch schrittweise ihre Lebensgrundlage.

Die Folgen sind gravierend. Zahlreiche endemische Wirbellose gelten heute als ausgestorben oder vermutlich ausgestorben, darunter mehr als 70 Insekten- und 25 Schneckenarten. Eine von ihnen ist die St.-Helena-Heidelibelle – eine spezialisierte Art mit kleinem Verbreitungsgebiet, kaum erforscht, lange übersehen und schließlich verschwunden, ohne dass ihr Verlust sofort erkannt wurde. Ihre Geschichte ist damit nicht nur die einer einzelnen Art, sondern ein Spiegel der ökologischen Veränderungen St. Helenas selbst.

St.-Helena-Heidelibelle – Steckbrief

alternative Bezeichnung	Riesen-Heidelibelle
wissenschaftliche Namen	Sympetrum dilatatum, Diplax dilatata
englische Namen	Saint Helena darter, Saint Helena dragonfly, St. Helena darter, St. Helena dragonfly
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	St. Helena (Südatlantik)
Zeitpunkt des Aussterbens	1963
Ursachen für das Aussterben	Lebensraumverlust, auf Insel eingeschleppte Tiere
IUCN-Status	ausgestorben

Kaum erforscht – und ausgestorben

Die St.-Helena-Heidelibelle gehört zu jenen Tierarten, die verschwanden, ohne jemals wirklich bekannt gewesen zu sein. Obwohl ihr Aussterben erst im 20. Jahrhundert erfolgte, ist über ihre Lebensweise kaum etwas überliefert. Schon ihre wissenschaftliche Entdeckung war indirekt: Der Entomologe Philip Powell Calvert beschrieb die Art 1892 ausschließlich anhand von fünf Museumsexemplaren – vier Männchen und einem Weibchen –, ohne je lebende Tiere im natürlichen Lebensraum gesehen zu haben.

Die Libellenexemplare wurden im Rahmen der US-Wissenschaftsexpedition zur Beobachtung der totalen Sonnenfinsternis vom 22. Dezember 1889 gesammelt, die von Oktober 1889 bis Juni 1890 dauerte und während ihrer Rückreise mehrere Inselstationen – darunter St. Helena – anlief. Calverts Bericht zur Sonnenfinsternis-Expedition (1894) macht deutlich, dass die Expedition in erster Linie astronomischer Natur war. Naturkundliche Sammlungen erfolgten lediglich begleitend, wie bei vielen Forschungsreisen des 19. Jahrhunderts üblich. St. Helena war dabei nur eine Zwischenstation. Ohne diesen Zufallsfund wäre die Art vermutlich nie wissenschaftlich beschrieben worden.

Auch nach ihrer wissenschaftlichen Erstbeschreibung blieb die St.-Helena-Heidelibelle nahezu unsichtbar. Es existieren nur wenige dokumentierte Nachweise, keine Feldstudien und keine systematischen Untersuchungen zu ihrer Biologie.

Die einzige Libelle einer ganzen Insel

1975 wies der Libellenkundler Elliot Pinhey darauf hin, dass Sympetrum dilatatum nicht nur endemisch für St. Helena war, sondern sogar die einzige jemals nachgewiesene Libellenart der gesamten Insel. Damit nahm sie eine absolute Sonderstellung ein: Während selbst sehr isolierte Inselgruppen meist zumindest einige eingewanderte Libellenarten beherbergen, verschwand mit dieser einen Art praktisch die gesamte Libellenfauna St. Helenas.

Wie sah die St.-Helena-Libelle aus?

Aus der Erstbeschreibung und aus Museumsexemplaren lässt sich das äußere Erscheinungsbild der St.-Helena-Heidelibelle recht gut rekonstruieren. Mit einer Körperlänge von etwa 4,5 bis knapp 5 Zentimetern und einer Hinterflügellänge von rund 3,6 Zentimetern (Weibchen) war sie ungewöhnlich groß für eine Heidelibelle. Darauf wies bereits Elliot Pinhey 1975 hin:

„Es muss eine der größten Arten dieser weit verbreiteten Gattung sein.“

Zum Vergleich: Die meisten anderen Arten der Gattung Sympetrum bleiben deutlich unter vier Zentimetern Körperlänge.

Auch der Schweizer Odonatologe Friedrich Ris betonte 1911 die Besonderheit der Art. Er beschrieb Sympetrum dilatatum als ein sehr großes und außergewöhnlich robustes Mitglied der Gattung, sowohl in der Körperform als auch im gesamten Habitus. Besonders charakteristisch war der stark spindelförmige, in der Mitte verbreiterte Hinterleib, der der Art ihren wissenschaftlichen Namen dilatata („verbreitert“) einbrachte. Mehrere Hinterleibssegmente trugen zudem deutliche dorsale Querleisten, ein weiteres Merkmal des kräftigen Körperbaus.

Die Färbung war überwiegend gelblich-braun bis rötlich; im lebenden Zustand dürfte sie deutlich intensiver rot gewesen sein als an den heute erhaltenen Präparaten. Männchen und Weibchen ähnelten sich stark, wobei die Weibchen insgesamt etwas heller gefärbt waren und stärker ausgeprägte dunkle Seitenzeichnungen auf dem Hinterleib zeigten.

Der Brustbereich war – wie für Heidelibellen typisch – kräftig gebaut und behaart und wies mehrere dunkle Längslinien auf. Die Flügel waren klar durchsichtig, mit bräunlichem Aderwerk und einem relativ großen Flügelmal. Insgesamt vermittelte die Art einen kompakten, widerstandsfähigen Eindruck, eher kräftig als filigran.

Trotz ihrer Größe war die St.-Helena-Heidelibelle keine auffällig bunte oder spektakulär gezeichnete Art, sondern eine vergleichsweise unauffällige, robuste Heidelibelle. Im Erscheinungsbild passte sie gut in die Gruppe der Heidelibellen, war jedoch zugleich eine eigenständige, nur auf St. Helena vorkommende Inselart, die in dieser Form nirgendwo sonst existierte.

Spuren einer kaum erforschten Art

Dass über die St.-Helena-Heidelibelle so wenig bekannt ist, liegt nicht nur an ihrer Seltenheit, sondern auch an den besonderen Umständen der Forschung auf St. Helena. Die Insel war über Jahrhunderte hinweg schwer erreichbar und entomologisch nur sporadisch untersucht. Entsprechend existieren kaum systematische Beobachtungen, und die wenigen bekannten Exemplare befinden sich heute in Museumssammlungen – unter anderem im Natural History Museum London, im Smithsonian National Museum of Natural History sowie in der Philadelphia Academy of Sciences.

Direkte Feldbeobachtungen sind praktisch nicht überliefert. Der letzte gesicherte Nachweis der Art stammt vom 13. Oktober 1963, als ein einzelnes Exemplar bei Green Hill auf St. Helena von S. D. Peters gesammelt und über den Zoologen Arthur Loveridge an ein Museum weitergeleitet wurde. In der Publikation Freshwater Ecoregions of Africa and Madagascar (2005) wird zwar ein späteres Datum aus dem Jahr 1977 als möglicher letzter Nachweis erwähnt, doch bleibt die Herkunft dieser Angabe unklar. Da kein belastbarer Beleg vorliegt, sollte diese spätere Datierung als unbestätigt gelten.

Für die Kenntnis der Insektenfauna St. Helenas war Arthur Loveridge dennoch von zentraler Bedeutung. Der erfahrene Zoologe lebte ab 1957 auf der Insel und widmete sich im Ruhestand intensiv der Wirbellosenfauna. Seine Einschätzungen beruhten nicht auf Einzelbeobachtungen, sondern auf jahrelanger, systematischer Beschäftigung mit der lokalen Tierwelt. Bereits in dieser Zeit hielt er die St.-Helena-Heidelibelle für „selten, im Aussterben begriffen“ – eine Einschätzung, die Pinhey 1975 aus persönlicher Korrespondenz zitierte.

In den 1960er-Jahren folgte schließlich die bis heute umfassendste wissenschaftliche Untersuchung der Insektenwelt St. Helenas. Zwei große entomologische Expeditionen des Musée royal de l’Afrique centrale in Tervuren (Belgien), geleitet von Pierre Basilewsky, fanden von November 1965 bis Januar 1966 sowie von Januar bis Juni 1967 statt. Ziel war eine möglichst vollständige Inventarisierung der terrestrischen Fauna der Insel, mit besonderem Schwerpunkt auf Insekten und anderen Wirbellosen. Für zahlreiche endemische Arten, die heute als verschollen oder ausgestorben gelten, stellen die Ergebnisse dieser Erhebungen die letzten gesicherten Nachweise dar – zum Beispiel für den St.-Helena-Riesenohrwurm.

Bezeichnend ist, dass die St.-Helena-Heidelibelle bereits im Rahmen dieser intensiven und systematisch angelegten Untersuchungen nicht mehr nachgewiesen wurde. Angesichts der breiten Abdeckung geeigneter Lebensräume spricht vieles dafür, dass die Art zu diesem Zeitpunkt bereits ausgestorben war oder kurz davor stand zu verschwinden. Diese Einschätzung fügt sich gut in das zeitliche Gesamtbild ein: Der letzte gesicherte Fund erfolgte 1963, und nur wenige Jahre später blieb die Art selbst bei der gründlichsten Insekteninventur der Insel unauffindbar.

Vom Rätsel zur traurigen Gewissheit

Über Jahrzehnte hinweg blieb unklar, ob die St.-Helena-Heidelibelle tatsächlich ausgestorben war oder unentdeckt überlebt hatte. Diese Unsicherheit spiegelte sich in einer wechselhaften Einstufung in der Roten der IUCN wider.

Nachdem über lange Zeit keinerlei neue Nachweise vorlagen, wurde die Art zunächst als ausgestorben geführt. Diese Bewertung beruhte jedoch weniger auf gezielten Untersuchungen als auf dem bloßen Ausbleiben von Beobachtungen. Da seit dem letzten gesicherten Fund im Jahr 1963 keine systematischen Nachsuchen erfolgt waren, korrigierte die IUCN ihre Einschätzung 2011 auf „unzureichende Datenlage“. Zu diesem Zeitpunkt ließ sich nicht ausschließen, dass die Libelle in abgelegenen Bereichen der Insel unbemerkt überlebt haben könnte.

Da über viele Jahre keinerlei neue Nachweise vorlagen, wurde die St.-Helena-Heidelibelle zunächst als ausgestorben eingestuft. Diese Einschätzung beruhte allerdings weniger auf gezielten Untersuchungen als auf dem schlichten Ausbleiben von Beobachtungen. Da seit dem letzten gesicherten Fund im Jahr 1963 keine gezielten Nachsuchen speziell nach der St.-Helena-Heidelibelle erfolgt waren – trotz allgemeiner Insekteninventuren in den 1960er-Jahren –, korrigierte die IUCN ihre Einschätzung 2011 auf unzureichende Datenlage. Die Möglichkeit, dass die Libelle unentdeckt überlebt haben könnte, ließ sich damals nicht ausschließen.

In den folgenden Jahren änderte sich diese Einschätzung erneut. Organisationen wie Buglife führten gezielte Erhebungen auf St. Helena durch und untersuchten dabei systematisch potenziell geeignete Libellenlebensräume. Trotz intensiver Suche wurden weder erwachsene Tiere noch Larven aus der Familie der Heidelibellen nachgewiesen. Angesichts der Größe und Auffälligkeit der Art erschien es zunehmend unwahrscheinlich, dass sie übersehen worden war. Auf Grundlage dieser Ergebnisse wurde die St.-Helena-Heidelibelle 2018 als vom Aussterben bedroht (möglicherweise ausgestorben) eingestuft.

Die letzte Klarstellung erfolgte 2020. Der langjährige Inselbewohner und Naturschützer David Pryce bestätigte nach fast acht Jahren eigener Beobachtungen, dass er die Art trotz regelmäßiger Kontrollen geeigneter Habitate nie gesehen hatte. Zusammen mit den negativen Ergebnissen früherer Erhebungen führte dies zur erneuten und endgültigen Einstufung der St.-Helena-Heidelibelle als ausgestorben.

Warum ist die St.-Helena-Heidelibelle ausgestorben?

Das Aussterben der St.-Helena-Heidelibelle lässt sich nur im Kontext der besonderen ökologischen Situation der Insel verstehen. St. Helena ist eine kleine, vulkanische und extrem isolierte Insel im Südatlantik, deren natürliche Süßwasserressourcen von Beginn an begrenzt waren. Dauerhaft wasserführende Bäche und Quellbereiche sind selten – ein Umstand, den bereits Pinhey 1975 als gravierenden Nachteil für Libellen hervorhob, deren Larven zwingend auf stabile Süßwasserhabitate angewiesen sind. Für eine Art, die auf einer solchen Insel lebt, existieren kaum ökologische Ausweichmöglichkeiten, wenn diese wenigen Lebensräume gestört oder verändert werden.

Vor der Ankunft des Menschen war St. Helena unbewohnt. Die ursprüngliche Tierwelt bestand überwiegend aus Vögeln und Wirbellosen; landlebende Säugetiere fehlten vollständig. Mit der Entdeckung der Insel zu Beginn des 16. Jahrhunderts änderte sich diese Situation grundlegend. Innerhalb weniger Jahrhunderte wurde die endemische Vogelwelt – bis auf den St.-Helena-Regenpfeifer (Charadrius sanctaehelenae) – vollständig ausgelöscht, darunter die St.-Helena-Ralle, der St.-Helena-Kuckuck und der St.-Helena-Wiedehopf. Dieses frühe Artensterben verdeutlicht, wie empfindlich das Inselökosystem auf menschliche Eingriffe reagierte – ein Muster, das sich später auch bei weniger auffälligen Tiergruppen wie den Insekten wiederholte.

Lebensraumverlust als schleichender Hauptfaktor

Zunächst diente St. Helena als Zwischenstation für Schiffe auf dem Weg zwischen Afrika, Asien und Europa. Tiere wurden ausgesetzt, Pflanzen eingeführt, Wälder gerodet. Ab 1659 begann eine dauerhafte Besiedlung und wirtschaftliche Nutzung, die tiefgreifende ökologische Folgen hatte.

Schon die ersten Eingriffe trafen die empfindlichen Inselökosysteme hart. Eingeführte Ziegen verhinderten durch dauerhafte Beweidung die Regeneration der Vegetation, insbesondere in den tieferen Lagen. In der Folge nahm die Bodenerosion stark zu, und bei Regen gelangten große Mengen Sediment in die Täler und Bachläufe. Gleichzeitig stieg der Holzbedarf der Siedler, sodass spätestens ab der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts ausgedehnte Waldflächen gerodet wurden – darunter auch die endemischen Commidendrum-Wälder, die eine zentrale Rolle für die Stabilität der Hochlagenökosysteme spielten.

Im 19. und frühen 20. Jahrhundert verlagerte sich der Nutzungsdruck zunehmend in höhere, feuchtere Regionen der Insel. Zwischen etwa 1860 und 1930 wurden Baumfarn- und andere Hochlagenbestände oberhalb von 600 Metern großflächig zurückgedrängt, um Platz für Plantagen zu schaffen, unter anderem für Neuseelandflachs. In den folgenden Jahrzehnten verdrängten zusätzlich eingeschleppte Pflanzenarten die verbliebenen Reste der einheimischen Vegetation. Heute ist ein Großteil St. Helenas von Gras- und Buschland geprägt; naturnahe Vegetation existiert nur noch in kleinen, fragmentierten Hochlagenbereichen, die erst spät unter Schutz gestellt wurden – etwa mit der Ausweisung des Diana’s-Peak-Gebiets als Nationalpark im Jahr 1996.

Für Libellen haben solche Veränderungen schwerwiegende Folgen. Ihre Larven leben über Monate oder Jahre im Wasser und benötigen dauerhaft wasserführende Gewässer mit geeigneter Struktur. Vegetation stabilisiert Ufer, reguliert das Mikroklima, spendet Schatten und bietet Substrate für Eiablage, Larvenentwicklung und die Reifung frisch geschlüpfter Tiere. Geht diese Vegetation verloren, erwärmen sich die Gewässer stärker, trocknen schneller aus und verlieren durch Sedimenteinträge an Qualität. Auf einer Insel, auf der Süßwasser ohnehin knapp ist, wirkt jeder zusätzliche Eingriff nicht lokal, sondern systemweit.

Gerade für eine endemische Inselart mit extrem kleinem Verbreitungsgebiet ist dies eine gefährliche Ausgangslage. Lebensraumverlust wirkt hier nicht als plötzliches Ereignis, sondern als schleichender Prozess: Jahr für Jahr werden Habitate kleiner, instabiler und stärker gestört, bis die Population unter eine kritische Größe fällt. Ab diesem Punkt können bereits zufällige Schwankungen – ein besonders trockenes Jahr, ein lokaler Eingriff – ausreichen, um das System kollabieren zu lassen.

Der Verlust geeigneter Lebensräume erklärt jedoch allein nicht das vollständige Verschwinden der St.-Helena-Heidelibelle. William Darwall und sein Team, die sich mit der Süßwasserbiodiversität abgelegener Inseln befassten, weisen in ihrer Analyse von 2009 darauf hin, dass neben landwirtschaftlichen Eingriffen insbesondere eingeschleppte Arten eine entscheidende Rolle gespielt haben dürften. Damit rücken invasive Amphibien als wahrscheinlicher zusätzlicher Belastungsfaktor in den Fokus.

Invasive Amphibien als Auslöser des endgültigen Zusammenbruchs

Die IUCN nennt in ihrer Bewertung vor allem den Afrikanischen Krallenfrosch (Xenopus laevis), einen effektiven räuberischen Bewohner stehender Süßgewässer, der sich rasch vermehrt und ein breites Spektrum aquatischer Wirbelloser frisst. Auf isolierten Inseln mit wenigen Gewässern kann die Etablierung einer solchen Art tiefgreifende ökologische Folgen haben. Auch Deborah A. Procter und Vin Fleming (1999) betonen, dass invasive Arten zu den größten Bedrohungen der Biodiversität in britischen Überseegebieten zählen – insbesondere dort, wo endemische Arten nur kleine, fragmentierte Lebensräume besiedeln.

Lokale Beobachtungen legen nahe, dass auf St. Helena eine zweite invasive Amphibienart möglicherweise eine noch unmittelbarere Rolle spielte. David Pryce berichtete nach eigenen Beobachtungen (etwa zwischen 1993 und 2020):

„Alles, was man heute in geeigneten Lebensräumen hört, ist der invasive, nicht heimische Frosch Strongylopus grayii, der im Unterwuchs ruft; zudem sind in ruhigen Wasserstellen von Bächen häufig große Kaulquappen zu sehen.“

Grays Flussfrosch (Strongylopus grayii) ist ökologisch gut an flache, kühlere Bachsysteme angepasst und nutzt genau jene strömungsarmen Abschnitte, die auch für Libellenlarven besonders wichtig sind. Seine Kaulquappen halten sich bevorzugt in Bachkolken, Randbereichen und Rückstauzonen auf – Mikrohabitate, die zugleich als Entwicklungsräume für Libellenlarven dienen.

Die Art stammt ursprünglich aus dem südlichen Afrika und ist auf St. Helena nicht heimisch. Wahrscheinlich wurde sie bereits im frühen 19. Jahrhundert gezielt eingeführt. John Measey und Kollegen (2000) vermuten, dass die Tiere ursprünglich als Futter für gehaltene Enten oder andere Wasservögel auf die Insel gebracht wurden. Konkrete Transportdokumente fehlen zwar, doch zeitliche Einordnung und historische Kommentare sprechen für eine bewusste Einführung im kolonialen Kontext – lange bevor ökologische Folgen solcher Maßnahmen absehbar waren.

Kaulquappen invasiver Frösche sind dabei nicht strikt pflanzenfressend. Als omnivore Organismen können sie auch kleine wirbellose Tiere aufnehmen, darunter potenziell Libellenlarven. Hinzu kommen indirekte Effekte: Hohe Kaulquappendichten beanspruchen Raum und Sauerstoff, wirbeln Sedimente auf und verändern die Struktur der Gewässer. In kleinen, ohnehin stark belasteten Bachsystemen können solche Veränderungen die Überlebensbedingungen für Libellenlarven erheblich verschlechtern – selbst ohne direkte Prädation.

Ein Zusammenspiel mehrerer Faktoren

Entscheidend ist letztlich nicht ein einzelner Mechanismus, sondern das Zusammenwirken verschiedener Faktoren. Auf St. Helena trafen invasive aquatische Räuber auf ein bereits stark geschwächtes Süßwassersystem. Der jahrhundertelange Verlust der Vegetation hatte die Zahl geeigneter Gewässer reduziert und ihre Stabilität beeinträchtigt. In diesem Kontext konnten invasive Amphibien eine überproportional große Wirkung entfalten. Für eine endemische Libelle mit extrem kleinem Verbreitungsgebiet blieb kaum Raum für Anpassung oder Ausweichreaktionen.

Ob die St.-Helena-Heidelibelle letztlich durch direkte Prädation, Konkurrenz oder durch die fortschreitende Umgestaltung ihrer letzten Rückzugsräume verschwand, lässt sich heute nicht mehr eindeutig rekonstruieren. Das Zusammenspiel aus starkem Lebensraumverlust, natürlicher Süßwasserknappheit und der Etablierung invasiver Amphibien hat dazu geführt, dass die Art nicht plötzlich verschwand, sondern schleichend – über Jahrzehnte hinweg, lange bevor ihr Verschwinden als solches erkannt wurde.

Weltweit gelten nur zwei Libellenarten als sicher ausgestorben: die St.-Helena-Heidelibelle und Megalagrion jugorum von den Hawaiiinseln Maui und Lānaʻi. Beide waren hochgradig endemisch, beide lebten in isolierten Inselökosystemen, und beide verschwanden im Zusammenspiel aus Lebensraumverlust und biologischen Invasionen. Ihr Schicksal steht exemplarisch für viele Inselendemiten – Arten ohne Rückzugsräume, ohne Ausweichmöglichkeiten und ohne zweite Chance, wenn ihr einziger Lebensraum kippt.

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Quellen

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• Calvert, P. P. (1894). Order Pseudoneuroptera. In C. V. Riley (Ed.), Scientific results of the U.S. eclipse expedition to West Africa, 1889–’90: Report upon the Insecta, Arachnida, and Myriopoda. Proceedings of the United States National Museum, 16, 565–590. https://doi.org/10.5479/si.00963801.16-951.565
• Darwall, W. R. T., Smith, K. G., Tweddle, D., & Skelton, P. H. (Hrsg.). (2009). The status and distribution of freshwater biodiversity in southern Africa (Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 68-003). IUCN – International Union for Conservation of Nature & South African Institute for Aquatic Biodiversity (SAIAB). Gland, Switzerland & Grahamstown, South Africa.
• Measey, J., Robinson, T. B., Kruger, N., et al. (2020). South Africa as a donor of alien animals. In van Wilgen, B. W., Measey, J., Richardson, D. M., et al. (Hrsg.), Biological invasions in South Africa (Invading Nature – Springer Series in Invasion Ecology, Vol. 14. 787–829). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-030-32394-3_2
• Mendel, H., Ashmole, P., & Ashmole, M. (2008). Invertebrates of the Central Peaks and Peak Dale, St Helena (Final report). Commissioned by the St Helena National Trust; funded by the Overseas Territories Environment Programme (OTEP).
• Pinhey, E. (1975). Odonata of the Cameroons and Fernando Po. II. With notes on the Gulf of Guinea and South Atlantic islands. Bonner zoologische Beiträge, 25/26. 210–224.
• Procter, D. & Fleming, V. (1999). Biodiversity: the UK Overseas Territories. Joint Nature Conservation Committee (JNCC).
• Pryce, D. (2021). Sympetrum dilatatum. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T21226A193512121. International Union for Conservation of Nature. https://www.iucnredlist.org/species/21226/193512121
• Ris, F. (1911). Libellulinen monographisch bearbeitet. Libellulinen 5. Collections Zoologiques Baron Edmond Selys Longchamps 13. 529–700.
• Thieme, M. L., Abell, R., Burgess, N., et al. (2005). Freshwater Ecoregions of Africa and Madagascar: A Conservation Assessment. Washington, USA: Island Press.