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Wie viele Arten von Galápagos-Riesenschildkröten gibt es eigentlich? Eine einfache Antwort auf diese Frage existiert wohl eher nicht. Auf den verschiedenen Inseln und Vulkanen des Archipels entwickelten sich voneinander getrennte Populationen, die sich teilweise deutlich in Körperbau, Verhalten und Erbgut unterscheiden.
In einer heute häufig verwendeten Systematik werden sie als Unterarten einer einzigen Art zusammengefasst, der Galápagos-Riesenschildkröte (Chelonoidis niger). Andere Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler wiederum betrachten diese einzelnen Linien als eigenständige Arten. Eine im vergangenen Jahr veröffentlichte Genomstudie stellt diese Einteilung allerdings infrage. Die Forschenden kommen zu dem Ergebnis, dass die heute lebenden Formen einen Artenkomplex aus mindestens neun Arten bilden; die meisten ihrer Analysen unterstützen sogar die Anerkennung aller 13 untersuchten Linien als eigenständige Arten.
Eine neue genetische Studie zeigt nun, dass selbst dieses bereits komplizierte Bild die frühere Vielfalt der Riesenschildkröten nicht vollständig wiedergibt. Das Forschungsteam konnte zwei weitere evolutionär eigenständige Linien bestätigen: eine von der Insel San Cristóbal und eine von Santa Fe. Beide existieren heute nicht mehr – und von ihnen sind nur wenige alte Knochen erhalten geblieben.
Mindestens vier Linien verschwanden in historischer Zeit
In ihrer Studie sprechen Alexander Ochoa und sein Team bewusst von Linien und nicht von Arten oder Unterarten. Insgesamt unterscheiden die Forschenden 13 heute lebende Linien der Galápagos-Riesenschildkröten sowie mindestens vier ausgestorbene: die Floreana-Riesenschildkröte und die Pinta-Riesenschildkröte, die bereits bekannte, aber wissenschaftlich nicht beschriebene Linie von Santa Fe sowie eine ausgestorbene historische Linie von San Cristóbal.
Die neue Studie konzentriert sich auf die beiden letztgenannten. Mithilfe von Genomdaten konnten die Forschenden nun bestätigen, dass die historischen Schildkröten von San Cristóbal und Santa Fe eigenständige evolutionäre Linien darstellten und genauer bestimmen, wie sie mit den übrigen Galápagos-Riesenschildkröten verwandt waren.
Zwei unterschiedliche Schildkrötenlinien auf San Cristóbal
Besonders spannend ist die Situation auf San Cristóbal. Auf der Insel leben noch heute Riesenschildkröten. Ihr Bestand umfasst mehrere Tausend Tiere und konzentriert sich vor allem auf den trockeneren Nordosten der Insel. Doch es sieht so aus, als waren diese früher nicht die einzigen Riesenschildkröten der Insel gewesen.

Bild: Ryan Holliday (Wrh2), CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
Während einer Expedition der California Academy of Sciences wurden 1906 in einer Höhle im zentralen Teil der Insel die Knochen mehrerer Schildkröten entdeckt. Die Tiere waren vermutlich in die Höhle gestürzt und dort verendet. Eine Radiokarbondatierung ergab, dass eines der in der Höhle gefundenen Tiere mit hoher Wahrscheinlichkeit zwischen 1450 und 1630 gestorben war.
Bereits 2022 sorgten genetische Untersuchungen dieser Knochen für eine Überraschung: Ihre mitochondriale DNA unterschied sich deutlich von jener der heute auf San Cristóbal lebenden Schildkröten. Das bedeutet, auf derselben Insel haben mindestens zwei verschiedene genetische Linien existiert. Mit den damaligen Daten ließ sich allerdings noch nicht sicher feststellen, ob die Unterschiede nur die mitochondriale Abstammung betrafen oder ob tatsächlich zwei dauerhaft getrennte evolutionäre Einheiten bestanden.
Diese Lücke schließt die aktuelle Studie. Ochoa und Kollegen konnten nun auch stark fragmentierte DNA aus dem Kerngenom untersuchen. Die Kerngenomdaten bestätigen, dass auf San Cristóbal zwei eigenständige Linien von Riesenschildkröten existierten – von denen nur eine bis heute überlebt hat.
Möglicherweise seit Hunderttausenden Jahren getrennt
Wie lange die beiden Linien getrennt voneinander existierten, lässt sich noch nicht exakt bestimmen. Frühere Untersuchungen datierten jedoch die Aufspaltung verwandter mitochondrialer Linien auf etwa 720.000 Jahre. Die Autoren halten es deshalb für möglich, dass sich auch die beiden San-Cristóbal-Linien ungefähr zu dieser Zeit voneinander trennten. Eine mögliche Erklärung sind Veränderungen des Meeresspiegels und der Landschaft. Populationen könnten innerhalb der Insel zeitweise voneinander isoliert worden sein und sich anschließend unabhängig weiterentwickelt haben.
Ganz getrennt blieben sie möglicherweise dennoch nicht. Eine 1906 auf San Cristóbal lebend gefangene Schildkröte besitzt ein abweichendes genetisches Muster: Ihr Kerngenom steht überwiegend der ausgestorbenen historischen Linie nahe, ihre mitochondriale DNA hingegen der heute lebenden Population. Das könnte darauf hindeuten, dass beide Linien irgendwann wieder miteinander in Kontakt kamen und sich miteinander kreuzten.
Ein nomenklatorisches Problem auf San Cristóbal
Die Entdeckung könnte sogar Folgen für den wissenschaftlichen Namen der San-Cristóbal-Riesenschildkröte haben. Einer der 1906 gefundenen Knochen, das Exemplar CAS 8127, wurde nämlich als Typusexemplar für die später Chelonoidis chathamensis genannte San-Cristóbal-Riesenschildkröte verwendet. Genau dieses Tier gehört nach den genetischen Untersuchungen allerdings zur heute ausgestorbenen historischen Linie – und nicht zu der Population, die heute auf San Cristóbal lebt.
Sollten beide Linien eines Tages auch taxonomisch als getrennte Arten oder Unterarten anerkannt werden, könnte dies deshalb zu einem nomenklatorischen Problem führen: Der Name chathamensis wäre eigentlich an die ausgestorbene Linie gebunden, während die heute lebenden Schildkröten einen anderen Namen benötigen würden. Die Forschenden entscheiden diese Frage in der aktuellen Studie jedoch noch nicht.

Bild: “USNM 222490 osteo” – Geochelone elephantopus chathamensis (Van Denburgh, 1907) collected in Ecuador, CC0 1.0, via GBIF
Santa Fe: Waren die Knochen überhaupt von einheimischen Schildkröten?
Die Riesenschildkröten von der kleinen Insel Santa Fe stellen seit jeher ein Rätsel dar. Von dort sind nämlich keine lebenden Tiere aus historischer Zeit dokumentiert. 1906 wurden lediglich einige alte Knochen gefunden, weitere Überreste folgten später. Darunter befanden sich auch beschädigte und teilweise verkohlte Knochen.
Das führte zu der Vermutung, dass es auf Santa Fe vielleicht überhaupt keine eigene Riesenschildkrötenpopulation gegeben hatte. Damals war es eine übliche Praxis, dass Seefahrer Galápagos-Riesenschildkröten zwischen den Inseln transportierten und als lebenden Proviant mit an Bord nahmen. Die Knochen auf Santa Fe hätten deshalb auch von Tieren stammen können, die Menschen von einer anderen Insel mitgebracht, dort geschlachtet und gegessen hatten.
Die neuen Genomdaten sprechen gegen diese Erklärung: Die untersuchten Santa-Fe-Schildkröten bilden genetisch eine eigene Gruppe, die sich von den Populationen anderer Inseln unterscheidet. Im Kerngenom stehen sie den Riesenschildkröten von Española besonders nahe, sind mit ihnen jedoch nicht identisch. Damit wird es wesentlich wahrscheinlicher, dass Santa Fe in der Tat einst eine natürlich entstandene, eigenständige Schildkrötenlinie besaß, die heute ausgestorben ist.
Ihre genaue Evolutionsgeschichte bleibt allerdings kompliziert. Während das Kerngenom vor allem auf eine Verwandtschaft mit der Española-Riesenschildkröte (Chelonoidis hoodensis) hinweist, ergibt die mitochondriale DNA ein etwas anderes Bild. Die Autoren halten deshalb sogar eine Besiedlung Santa Fes aus mehreren Ausgangspopulationen, möglicherweise von Española und San Cristóbal, für denkbar. Für eine eindeutige Rekonstruktion wären jedoch besser erhaltene Proben notwendig. Solche Exemplare existieren wahrscheinlich nicht mehr.

Weniger als ein Prozent des Genoms genügte
Dass sich diese Fragen überhaupt noch untersuchen lassen, ist bemerkenswert, denn von beiden ausgestorbenen Linien sind keine gut konservierten Gewebeproben erhalten. Die Forschenden mussten deshalb DNA aus alten, getrockneten Knochen gewinnen.
Diese DNA war extrem stark zerfallen und zusätzlich mit fremder DNA verunreinigt. Von den historischen Schildkröten von Santa Fe und San Cristóbal ließ sich nur ein kleiner Bruchteil des Genoms erfassen. Teilweise stammte weniger als ein Prozent der gewonnenen DNA von der untersuchten Schildkröte.
Normalerweise sind solche Proben für die meisten genomischen Untersuchungen unbrauchbar. Das Forschungsteam kombinierte deshalb verschiedene computergestützte Verfahren und verglich die wenigen erhaltenen DNA-Abschnitte mit vollständiger sequenzierten Genomen anderer Galápagos-Riesenschildkröten. Dadurch ließ sich bestimmen, an welcher Stelle des evolutionären Stammbaums die historischen Tiere am wahrscheinlichsten einzuordnen sind.
Die Methode könnte auch weit über die Galápagos-Riesenschildkröten hinaus von Bedeutung sein. In Museumssammlungen befinden sich nämlich zahlreiche Überreste ausgestorbener Tiere, deren DNA bislang als zu schlecht erhalten für umfangreiche Genomanalysen galt.
Sind nun zwei neue ausgestorbene Galápagos-Riesenschildkröten entdeckt worden?
Noch nicht. Die genetischen Ergebnisse zeigen zunächst einmal nur, dass die historischen Schildkröten von San Cristóbal und Santa Fe evolutionär eigenständige Linien waren. Das bedeutet aber nicht, dass sie automatisch als eigene Arten beschrieben werden müssen. Insbesondere bei Galápagos-Riesenschildkröten lässt sich diese Frage nicht einfach beantworten, da selbst bei den rezenten Formen Uneinigkeit darüber herrscht, ob sie Arten, Unterarten oder voneinander getrennte Populationen darstellen.
Die Autoren der Studie verzichten deshalb darauf, den beiden ausgestorbenen Linien einen bestimmten taxonomischen Rang zuzuweisen. Dafür wären spezielle Artabgrenzungsanalysen und eine umfassendere taxonomische Untersuchung notwendig.
Ein Teil der Vielfalt wird erst heute sichtbar
Die Geschichte der Galápagos-Riesenschildkröten ist damit noch komplexer als angenommen. Populationen entstanden auf verschiedenen Inseln, wurden voneinander getrennt, kamen teilweise wieder miteinander in Kontakt und verschwanden schließlich, als Menschen die Galápagosinseln erreichten.
Von einigen dieser verlorenen Formen wissen wir nur, weil vor mehr als einem Jahrhundert einzelne Knochen eingesammelt und in Museen aufbewahrt wurden. Die neue Studie schaffte es, aus diesen unscheinbaren Überresten einen weiteren Teil der Geschichte sichtbar zu machen: Neben den bekannten ausgestorbenen Riesenschildkröten von Floreana und Pinta existierten mindestens zwei weitere eigenständige Linien auf San Cristóbal und Santa Fe.
Ob sie eines Tages als eigene Arten oder Unterarten anerkannt werden, bleibt offen. Dass sie einen eigenständigen Teil der evolutionären Vielfalt der Galápagos-Riesenschildkröten darstellten, ist nach den neuen Genomdaten sicher.
Quellen
- Gaughran, S. J., Gray, R., Ochoa, A., et al. (2025). Whole-genome sequencing confirms multiple species of Galapagos giant tortoises. Evolution, 79(2), 296–308. https://doi.org/10.1093/evolut/qpaf003
- Jensen, E. L., Quinzin, M. C., Miller, et al. (2022). A new lineage of Galapagos giant tortoises identified from museum samples. Heredity, 128(4), 261–270. https://doi.org/10.1038/s41437-022-00510-8
- Ochoa, A., Gaughran, S. J., Gray, R., et l. (2026). Integration of ultra-low coverage whole-genome sequences for reconstructing the evolutionary history of Galapagos giant tortoises. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 293(2075), 20260103. https://doi.org/10.1098/rspb.2026.0103
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