Floreana-Riesenschildkröte: Vom Aussterben zur Rückkehr

Eine Unterart der Galapagos-Schildkröte

Als die Floreana-Riesenschildkröte noch lebte, war sie Teil der außergewöhnlichen Schildkrötenfauna der Galapagosinseln. Auf kaum einem anderen Fleck der Erde entwickelte sich eine vergleichbare Vielfalt riesiger Landschildkröten – angepasst an unterschiedliche Inseln, Vulkane, Klimazonen und Nahrungsangebote.

Heute fassen Forschende diese Formen meist als eine Art zusammen: Chelonoidis niger, die Galapagos-Riesenschildkröte. Innerhalb dieser Art existieren oder existierten etwa 16 Unterarten, die häufig jeweils auf einzelne Inseln oder Vulkanregionen beschränkt sind. Derzeit gelten noch rund zwölf Populationen als erhalten, während mehrere bereits verschwunden sind. Zu den sicher ausgestorbenen Formen zählt die Pinta-Riesenschildkröte (C. n. abingdonii), deren letzter Vertreter Lonesome George 2012 starb, sowie die Floreana-Riesenschildkröte. Auch die Santa-Fé-Riesenschildkröte gilt als ausgestorben, wurde jedoch nie formell wissenschaftlich beschrieben.

Weitere Formen sind taxonomisch unsicher. So wird die Rábida-Riesenschildkröte (C. n. wallacei) häufig als ausgestorben geführt, doch Herkunft und Eigenständigkeit der zugrunde liegenden Typusexemplare sind umstritten. Die Fernandina-Riesenschildkröte (C. n. phantasticus) galt lange als verschollen, bis 2019 überraschend wieder ein lebendes Tier entdeckt wurde.

Die Galapagos-Riesenschildkröten gehören zu den größten Landschildkröten der Welt: Viele Tiere erreichen mehr als 400 Kilogramm Gewicht und eine Länge von bis zu 1,20 Metern. Sie werden rund 100 Jahre alt; einzelne Individuen leben sogar deutlich länger. Berühmt ist Harriet, eine Santa-Cruz-Riesenschildkröte (C. n. porteri), die angeblich von Charles Darwin gesammelt wurde und 2006 im Alter von etwa 176 Jahren starb.

Trotz intensiver Schutzmaßnahmen sind die Bestände stark geschrumpft. In den vergangenen drei Jahrhunderten gingen die Populationen um etwa 90 % zurück (Miller et al. 2017). Während im 16. Jahrhundert vermutlich noch mehr als 250.000 Tiere auf den Inseln lebten, existieren heute wieder etwa 20.000. Dennoch gilt keine Population als vollständig gesichert: Die IUCN führt alle rezenten Formen als gefährdet, stark gefährdet oder vom Aussterben bedroht.

Floreana-Riesenschildkröte – Steckbrief

wissenschaftliche Namen	Chelonoidis niger niger, Chelonoidis niger, Chelonoidis nigra nigra, Chelonoidis nigra, Chelonoidis nigra elephantopus, Chelonoidis nigra galapagoensis, Chelonoidis elephantopus, Geochelone elephantopus, Geochelone elephantopus galapagoensis, Geochelone elephantopus nigra, Geochelone nigra, Geochelone nigra nigra, Geochelone nigra galapagoensis, Testudo galapagoensis, Testudo nigra, Testudo ephippium, Testudo californica, Testudo californiana, Testudo planiceps, Testudo elephantopus, Testudo elephantopus galapagoensis, Testudo elephantopus elephantopus …
englische Namen	Floreana giant tortoise, Floreana Island giant tortoise, Charles Island giant tortoise, Charles Island tortoise, Elephant tortoise
ursprüngliches Verbreitungsgebiet	Floreana, Galapagosinseln (Pazifischer Ozean)
Zeitpunkt des Aussterbens	zwischen 1840 und 1850
Ursachen für das Aussterben	Bejagung, auf Insel eingeschleppte Tiere, langsame Fortpflanzungsrate
IUCN-Status	ausgestorben

Von Festland-Schildkröten zu Inselgiganten

Die Riesenschildkröten der Galapagosinseln bilden keine eigenständige Tiergruppe. Sie gehören zur Gattung Chelonoidis in der Familie der Landschildkröten (Testudinidae) und sind eng mit Arten des südamerikanischen Festlands verwandt. Dazu zählen etwa die Waldschildkröte (C. denticulatus) und die Köhlerschildkröte (C. carbonarius), die trotz ihrer geringeren Größe dieselbe evolutionäre Herkunft teilen.

Die Vorfahren der Galapagos-Riesenschildkröten lebten auf dem südamerikanischen Kontinent. Vor etwa zwei bis drei Millionen Jahren gelangten einzelne Tiere auf die jungen Vulkaninseln des Galapagos-Archipels – vermutlich auf treibenden Vegetationsflößen, die von Meeresströmungen über Hunderte Kilometer transportiert wurden. Obwohl Landschildkröten keine aktiven Schwimmer sind, können sie lange Zeit auf dem Wasser treiben und so große Distanzen überstehen.

Auf den Inseln angekommen, waren die Tiere vollständig isoliert. Jede Insel wurde zu einem eigenen evolutionären Experimentierraum: ohne genetischen Austausch mit dem Festland, ohne größere Feinde und unter unterschiedlichen Umweltbedingungen. Aus der ursprünglichen Gründerpopulation entwickelten sich über viele Generationen mehrere spezialisierte Inselpopulationen.

Dieser Prozess wird als adaptive Radiation bezeichnet – die Aufspaltung einer ursprünglichen Art in mehrere Formen, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Ähnliche Entwicklungen sind etwa von den Kleidervögeln Hawaiis oder den Buntbarschen des Viktoriasees bekannt.

Im Galapagos-Archipel besitzt daher fast jede größere Insel ihre eigene Schildkrötenform. Zwei Inseln bilden Ausnahmen: Auf der größten Insel, Isabela, entstanden aufgrund ihrer fünf getrennten Vulkane gleich mehrere Populationen, während auf Santa Cruz zwei Formen vorkommen.

Als Charles Darwin im Herbst 1835 während der Reise der HMS Beagle die Galapagosinseln besuchte, wurde er erstmals auf diese Unterschiede aufmerksam. Nicholas Lawson, der damalige Vizegouverneur der Inseln, erklärte ihm, dass sich Schildkröten verschiedener Inseln deutlich unterscheiden und erfahrene Bewohner sogar erkennen könnten, von welcher Insel ein Tier stamme.

Darwin maß dieser Beobachtung zunächst wenig Bedeutung bei. Erst später erkannte er ihre Tragweite. In seinem 1839 veröffentlichten Reisebericht beschrieb er die Unterschiede zwischen den Schildkrötenpopulationen ausführlich:

„Ich hätte mir niemals vorstellen können, dass Inseln, die nur fünfzig oder sechzig Meilen voneinander entfernt liegen, (…) die aus genau denselben Gesteinen bestehen, unter nahezu gleichem Klima liegen und eine fast identische Höhe erreichen, so unterschiedlich besiedelt sein könnten.“

Diese Beobachtungen wurden später zu einem wichtigen Baustein in Darwins Entwicklung der Evolutionstheorie. Die Galapagosinseln erschienen nun als ein Ort, an dem sich die Entstehung neuer Formen besonders deutlich nachvollziehen ließ.

Riesenschildkröten waren früher auf vielen Inseln der Erde verbreitet, etwa im Indischen Ozean, auf den Maskarenen, in der Karibik und sogar auf den Kanarischen Inseln. Heute existieren nur noch zwei Linien: die Galapagos-Riesenschildkröten im Pazifik und die Aldabra-Riesenschildkröte im Indischen Ozean. Viele andere Inselpopulationen verschwanden kurz nach der Ankunft des Menschen, darunter die Réunion-Riesenschildkröte, die Mauritius-Sattelrücken-Riesenschildkröte und die Rodrigues-Riesenschildkröte.

Floreana-Riesenschildkröte: Morphologie und Lebensweise

Während des Britisch-Amerikanischen-Krieges operierte der US-Navy-Offizier David Porter mit der USS Essex im Pazifik. In den Jahren 1813 und 1814 hielt sich seine Expedition mehrfach auf den Galapagosinseln auf. Seine Eindrücke veröffentlichte er später im Reisebericht Journal of a Cruise Made to the Pacific Ocean (1815).

Obwohl Porters Interesse eher kulinarischer als zoologischer Natur war, enthalten seine Aufzeichnungen einige der frühesten Beschreibungen der Riesenschildkröten des Archipels. Dabei bemerkte er bereits Unterschiede zwischen den Inselpopulationen:

„[Die Schildkröten von Hood Island bzw. Española] waren von weit besserer Qualität als jene, die man auf James Island [Santiago] fand. Im Aussehen ähnelten sie denen von Charles Island [Floreana] – sehr fett und äußerst schmackhaft.“

Porters Beobachtung deutet darauf hin, dass die Schildkröten von Floreana den heute noch lebenden Tieren von Española (C. n. hoodensis) äußerlich ähnlich waren.

Eine ausführlichere wissenschaftliche Beschreibung lieferte später der Zoologe John Van Denburgh in seiner Monografie The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Archipelago (1914). Er charakterisierte die Floreana-Riesenschildkröte als relativ breit gebautes Tier mit sattelförmigem Panzer, flachem Rücken und relativ glatten Panzerplatten. Gleichzeitig betonte er ihre enge Verwandtschaft zur Española-Form, hielt die Tiere von Floreana jedoch für etwas robuster gebaut.

Wie bei vielen Landschildkröten besteht auch bei den Riesenschildkröten ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus. Bereits Darwin bemerkte diesen Unterschied während seiner Reise mit der HMS Beagle:

„Die alten Männchen sind am größten, während die Weibchen selten eine solche Größe erreichen. Das Männchen lässt sich leicht vom Weibchen durch die größere Länge seines Schwanzes unterscheiden.“

Moderne Untersuchungen bestätigen diese Unterschiede. Neben dem längeren Schwanz und der größeren Größe besitzen Männchen zudem einen nach innen gewölbten Bauchpanzer (Plastron) mit verdickten Fortsätzen am hinteren Rand, was die Paarung erleichtert, sowie einen flacheren Rückenpanzer.

Die charakteristische Panzerform

Das auffälligste Merkmal der verschiedenen Inselpopulationen ist die Form des Rückenpanzers (Carapax). Grundsätzlich lassen sich zwei Haupttypen unterscheiden:
– Kuppelform: hochgewölbter, rundlicher Panzer
– Sattelform: länglicher Panzer mit stark nach oben gezogener Vorderöffnung

Die ausgestorbene Floreana-Riesenschildkröte gehörte zur Gruppe der sattelförmigen Formen.

Bereits Porter beschrieb diese Unterschiede anschaulich:

„Der Panzer (…) ist langgestreckt und vorne nach oben gezogen wie ein spanischer Sattel, von brauner Farbe und beträchtlicher Dicke. (…) Die Schildkröten von James Island [Santiago] hingegen sind rundlich, gedrungen und pechschwarz wie Ebenholz.“

Auch Zoologen des 19. Jahrhunderts, wie Albert Günther (1875), erkannten diese Unterschiede. Zunächst betrachteten sie die Panzerform jedoch lediglich als Merkmal zur Unterscheidung einzelner Inselpopulationen, ohne ihre ökologische Bedeutung näher zu erklären.

Neben der klassischen Sattel- und Kuppelform werden in der Literatur auch intermediäre Panzerformen beschrieben. Solche Übergangsformen mit nur leicht nach oben gezogener Vorderöffnung treten etwa auf San Cristóbal sowie in einigen Populationen der Insel Isabela auf.

Lebensraum und Nahrung

Die Lebensweise der Galapagos-Riesenschildkröten hängt eng mit den unterschiedlichen Umweltbedingungen der Inseln zusammen. Van Denburgh (1914) stellte fest, dass Schildkröten in trockenen Regionen vor allem Kakteen der Gattung Opuntia fressen, die ihnen zugleich Nahrung und Wasser liefern. In den feuchteren Hochlagen größerer Inseln ernähren sie sich dagegen überwiegend von Gräsern und bodennahen Pflanzen.

Auch Darwin beschrieb diesen Unterschied:

„Die Schildkröten, die auf jenen Inseln ohne Wasser oder in den unteren, trockenen Regionen leben, ernähren sich hauptsächlich von saftigen Kakteen. Die Tiere der höheren und feuchten Gebiete fressen hingegen die Blätter verschiedener Bäume, eine säuerliche und herbe Beerenart (…) sowie eine blassgrüne, fadenförmige Flechte (Usnea plicata), die (…) von den Ästen herabhängt.“

Van Denburgh berichtete außerdem von saisonalen Wanderungen zwischen trockenen Küstenebenen und feuchteren Hochlandregionen. Weibchen legen dabei teilweise mehrere Kilometer zurück, um geeignete Nistplätze zu erreichen.

Anpassungen an trockene Inseln

Die heute verbreitete Erklärung für die Sattelform entstand erst im 20. Jahrhundert. Sie wird meist als Anpassung an trockene Lebensräume interpretiert.

Auf niedrig gelegenen Inseln wie Floreana oder Española ist die Vegetation spärlicher und besteht häufig aus Sträuchern oder Kakteen. Die nach oben gezogene Vorderöffnung des Panzers ermöglicht es den Tieren, Hals und Vorderbeine weiter nach oben zu strecken. Dadurch können sie nicht nur Pflanzen am Boden abweiden, sondern auch höher wachsende Nahrung erreichen. Sattelförmige Schildkröten besitzen deshalb meist längere Hälse und Gliedmaßen als kuppelförmige Formen.

Diese Konstruktion hat jedoch einen Nachteil: Wenn die Tiere Kopf und Vorderbeine einziehen, bleibt über dem Hals eine vergleichsweise große Öffnung im Panzer. Dies gilt als Hinweis darauf, dass sich die Schildkröten über Millionen Jahre kaum gegen größere Fressfeinde verteidigen mussten – ein typisches Merkmal isolierter Inselökosysteme.

Galapagos-Riesenschildkröten besitzen zudem einen extrem langsamen Stoffwechsel und können daher lange Zeit ohne Nahrung und Wasser überleben – ebenfalls eine Anpassung an die trockenen Lebensräume.

Eine alternative Erklärung

Nicht alle Forschenden sehen in der Sattelform ausschließlich eine Anpassung an die Nahrungssuche. Der Herpetologe Thomas H. Fritts schlug 1984 eine alternative Hypothese vor. Demnach könnte die Panzerform teilweise auch mit Rivalitäten zwischen Männchen zusammenhängen.

Dominanzkämpfe werden häufig durch Aufrichten von Hals und Vorderkörper entschieden. In solchen Situationen ist weniger die Körpergröße als die vertikale Reichweite des Halses entscheidend. Ein längerer Hals und eine nach oben gezogene Panzeröffnung könnten daher auch Vorteile bei solchen Begegnungen bieten. Da viele sattelförmige Populationen auf kleinen, trockenen Inseln mit begrenzten Ressourcen leben, könnte intensive Konkurrenz zwischen Männchen diesen Effekt zusätzlich verstärkt haben.

Nach dieser Interpretation wäre die charakteristische Panzerform ein evolutionärer Kompromiss: Sie ermöglicht sowohl eine größere Reichweite beim Fressen als auch Vorteile in Rivalitätskämpfen zwischen Männchen.

Eine frühe Darstellung der Floreana-Riesenschildkröte?

Charles Darwin war nicht der Entdecker der Galapagos-Riesenschildkröten. Seine Bedeutung liegt vielmehr darin, dass er als erster Naturforscher ihre geografischen Unterschiede erkannte und deren mögliche Rolle für evolutionäre Prozesse diskutierte. Wissenschaftlich beschrieben worden waren die Tiere bereits Jahrzehnte zuvor.

Die erste formale Beschreibung einer Galapagos-Riesenschildkröte veröffentlichten 1824 die französischen Naturforscher Jean René Constant Quoy und Joseph Paul Gaimard, die die Art unter dem Namen Testudo nigra beschrieben. Beide hatten die Inseln jedoch nie selbst besucht; ihre Beschreibung beruhte auf Museumsexemplaren unbekannter Herkunft, die vermutlich von Seeleuten oder Händlern nach Europa gebracht worden waren.

Nur wenige Jahre später veröffentlichte der amerikanische Naturforscher Richard Harlan (1826) eine weitere Beschreibung unter dem Namen Testudo elephantopus. Grundlage war ein lebendes Tier im Besitz des Philadelphia-Kaufmanns Whitton Evans. Harlan untersuchte die Schildkröte und veröffentlichte eine detaillierte Beschreibung sowie eine Illustration, die von dem ebenfalls in Philadelphia tätigen Arzt und Naturforscher Samuel George Morton angefertigt wurde.

Harlan konnte jedoch nicht angeben, von welcher Insel das Tier stammte; in seiner Veröffentlichung wird lediglich „Gallapagos Islands“ als Herkunft genannt. Erst spätere Taxonomen versuchten anhand der Beschreibung und der Zeichnung eine Zuordnung vorzunehmen. Van Denburgh kam 1914 zu dem Schluss, dass Harlans Tier nur zu zwei Populationen passen könne: zu den Schildkröten von Charles Island (Floreana) oder zu einer Population im Süden von Isabela.

Neuere historische Untersuchungen von Storrs L. Olson und Johanna R. Humphrey (2017) liefern zusätzliche Hinweise. Anhand von Schiffslogbüchern und Handelsaufzeichnungen konnten sie rekonstruieren, dass eines der Handelsschiffe von Whitton Evans – die America unter Kapitän Isaiah Eldredge – im September 1825 bei den Galapagosinseln war. Dieses Schiff besuchte mit hoher Wahrscheinlichkeit Floreana, damals ein wichtiger Versorgungsstopp für Schiffe im Pazifik, bevor es weiter nach Honolulu und anschließend nach Kanton segelte.

Es ist daher plausibel, dass Eldredge eine lebende Schildkröte als Kuriosität für den Schiffseigner nach Nordamerika mitnahm – eine damals verbreitete Praxis. Auch die Morphologie der von Morton gezeichneten Schildkröte passt zu dieser Interpretation. Die Illustration zeigt eine deutlich ausgeprägte Sattelform des Panzers, bei der die vordere Panzerkante stark nach oben gezogen ist. Diese Form ist typisch für die Populationen von Floreana, Española und Pinta ist.

Da Floreana zu den am häufigsten angelaufenen Inseln gehörte, während es keinen offensichtlichen Grund gab, weiter nach Isabela zu segeln, halten Olson und Humphrey es für am wahrscheinlichsten, dass Harlans Tier tatsächlich von Floreana stammte. Sollte diese Rekonstruktion zutreffen, würde Mortons Illustration eines der frühesten bekannten wissenschaftlichen Bilder einer Floreana-Riesenschildkröte darstellen.

Wo ist das von Harlan beschriebene Tier heute?

Aus Aufzeichnungen über Schenkungen geht hervor, dass die Academy of Natural Sciences in Philadelphia im Februar 1827 – nur fünf Monate nach Harlans Erstbeschreibung – ein Exemplar von Testudo elephantopus von „Dr. Harlan“ erhielt (Olson & Humphrey 2017).

Als Van Denburgh 1914 nach dem Verbleib dieses Typusexemplars fragte, wurde eine Suche in den Sammlungen der Akademie durchgeführt. Dabei fanden sich jedoch nur noch „die gereinigten Beinknochen einer Körperseite sowie Teile der Beine der anderen Seite, an denen noch getrocknete Haut haftete“ – Reste einer Schildkröte etwa von der Größe des von Harlan beschriebenen Tieres. Diese Fragmente wurden als Überreste eines ehemals montierten Präparats interpretiert, das später zerfallen war. Auch sie scheinen später verloren gegangen oder entsorgt worden zu sein.

Der Biologe John B. Iverson veröffentlichte 2022 eine umfassende Liste der Typusexemplare aller Schildkrötenarten. Für Testudo elephantopus nennt er keinen Holotyp, da Harlan keinen solchen festgelegt hatte. Stattdessen führt er zwei Syntypen auf: ein Exemplar im Museum of Comparative Zoology in Harvard (MCZ 11063) sowie ein weiteres, vermutlich aus der Academy of Natural Sciences in Philadelphia, das heute als verschollen gilt.

Wo sich weitere Überreste der Floreana-Schildkröte befinden, ist schwer zu sagen. Die wissenschaftliche Benennung der Galapagos-Riesenschildkröten im 19. Jahrhundert war äußerst uneinheitlich. Zahlreiche Namen wurden auf Grundlage einzelner Tiere vergeben, deren Herkunft oft nicht dokumentiert war. Viele der von Seeleuten nach Europa oder Nordamerika gebrachten Schildkröten lassen sich daher nur schwer bestimmten Inselpopulationen zuordnen.

Dennoch existieren möglicherweise noch einzelne historische Exemplare, die der Floreana-Population zugeschrieben werden können. Dazu zählen unter anderem ein Panzer im Field Museum of Natural History in Chicago (FMNH 13523), ein weiteres Exemplar in Tring, ein Tier im Museum of Comparative Zoology in Cambridge (Massachusetts) sowie vermutlich ein weiteres in Salem.

Als besonders wichtig gilt ein Skelett, das 1833 von Commodore John Downes während der Reise der US-Fregatte Potomac auf Floreana gesammelt und der Boston Society of Natural History übergeben wurde (Steadman 1986). Dieses Tier bildete später die Grundlage für die Beschreibung der Art Testudo galapagoensis durch Georg Baur im Jahr 1889. Da seine Herkunft vergleichsweise gut dokumentiert ist, gehört es zu den wenigen historischen Museumsstücken, die mit hoher Wahrscheinlichkeit der ursprünglichen Floreana-Population zugeordnet werden können.

Heutiger taxonomischer Status

Nach der aktuellen 10. Auflage von Turtles of the World (2025) wird die Floreana-Riesenschildkröte als Unterart Chelonoidis niger niger – also als Nominatform – geführt, die seit etwa 1850 ausgestorben ist. Frühere Bezeichnungen wie Testudo elephantopus oder Testudo californiana beruhen auf problematischen oder unklaren Typusangaben und werden heute nicht mehr verwendet; einige gelten als nomina dubia.

Die moderne Systematik folgt einem konservativen Ansatz: Alle Galapagos-Riesenschildkröten werden als Unterarten einer einzigen Art (Chelonoidis niger) zusammengefasst.

Doch als die Wissenschaft begann, sich intensiver mit den Riesenschildkröten des Archipels zu beschäftigen, war die Floreana-Population vermutlich bereits verschwunden. Damit gehört sie zu den ersten großen Wirbeltieren der Galapagosinseln, die kurz nach der Ankunft des Menschen ausgerottet wurden.

Von der Ausrottung der Floreana-Riesenschildkröte

Ozeanische Inseln gehören zu den empfindlichsten Ökosystemen der Erde. Durch ihre isolierte Lage entstehen dort oft einzigartige Tier- und Pflanzenwelten, gleichzeitig reagieren solche Lebensgemeinschaften besonders sensibel auf menschliche Eingriffe. Auch die Galapagosinseln, rund 900 Kilometer vor der Pazifikküste Ecuadors gelegen, blieben davon nicht verschont. Seit ihrer Entdeckung durch spanische Seefahrer im Jahr 1535 wurde der Archipel zunehmend durch menschliche Aktivitäten verändert.

Wie dramatisch diese Eingriffe sein konnten, zeigt das Schicksal der Floreana-Riesenschildkröte. Der Biologe James Gibbs schätzte ihre ursprüngliche Population – auf Grundlage einer durchschnittlichen Dichte von etwa einer Schildkröte pro Hektar geeigneten Lebensraum – auf rund 8.000 Individuen (van Dijk et al., 2017). Nur wenige Jahrhunderte später war diese Population nahezu verschwunden. Bereits Mitte des 19. Jahrhunderts galt die Form als praktisch ausgestorben.

Natürliche Ursachen gelten als unwahrscheinlich. Der Paläontologe David Steadman weist in einer Studie (1986) darauf hin, dass Floreana – anders als einige andere Inseln des Archipels – in historischer Zeit keine vulkanische Aktivität aufwies.

Stattdessen spielte der Mensch eine entscheidende Rolle. Seit dem 17. Jahrhundert nutzten Piraten, Walfänger und andere Seefahrer die Galapagosinseln regelmäßig als Versorgungsstation. Die riesigen Landschildkröten galten dabei als idealer Proviant: Sie konnten monatelang ohne Nahrung oder Wasser überleben und ließen sich lebend auf Schiffen lagern.

Als das amerikanische Walfangschiff Essex im Oktober 1820 Floreana anlief, sammelte die Mannschaft dort weitere Riesenschildkröten als Proviant. Bereits zuvor hatten die Seeleute rund 300 Tiere auf Española aufgenommen; rund 100 weitere kamen auf Floreana hinzu. Während eines Landgangs setzte der „sehr wilde und stets zu Scherzen aufgelegte“ (Nickerson ca. 1876) Bootssteurer Thomas Chappel im trockenen Buschland der Insel ein Feuer, das sich in der Trockenzeit rasch ausbreitete und außer Kontrolle geriet.

Mehrere Jahre später kehrte der ehemalige Schiffsjunge Thomas Nickerson nach Floreana zurück. In seinem um 1876 veröffentlichten Tagebuch schrieb er:

„Als ich viele Jahre später an diesen Ort zurückkehrte, waren die Verwüstungen noch immer sichtbar (…). Weder Bäume noch Sträucher noch Gras waren seitdem wieder gewachsen. Nach der Größe der verbrannten Fläche zu urteilen, müssen Tausende über Tausende von Schildkröten, Vögeln, Eidechsen und Schlangen ums Leben gekommen sein (…).“

Ob dieses Feuer tatsächlich einen großen Teil der Schildkrötenpopulation vernichtete, lässt sich heute nicht mehr sicher feststellen. Fest steht jedoch, dass die Floreana-Riesenschildkröten zu diesem Zeitpunkt bereits stark unter Jagd, Lebensraumveränderungen und eingeschleppten Tieren litten. Ihr Verschwinden war letztlich das Ergebnis mehrerer Faktoren, die zusammenwirkten.

„Eine ausgezeichnete Nahrung“ – die Floreana-Riesenschildkröte

Über Jahrhunderte hinweg gehörten die Galapagos-Riesenschildkröten zu den wichtigsten Nahrungsquellen für Seefahrer im östlichen Pazifik. Walfangschiffe blieben oft monatelang oder sogar jahrelang auf See, während sie Pottwale jagten und zu Walöl verarbeiteten – einem damals begehrten Rohstoff für Öllampen und Seifen (Patowary 2018). Erst wenn ihre Laderäume mit Fässern gefüllt waren, kehrten sie in ihre Heimathäfen zurück.

In dieser Zeit dienten die abgelegenen Galapagosinseln vielen Schiffen als Versorgungsstation. Bereits im späten 17. und frühen 18. Jahrhundert liefen Piraten und Freibeuter den Archipel regelmäßig an, um Proviant aufzunehmen und ihre Schiffe auszubessern. Steadman (1986) vermutet, dass Floreana bereits 1687 von dem Freibeuter Edward Davies besucht wurde, der dort zahlreiche Riesenschildkröten erbeutete – möglicherweise der früheste dokumentierte Fall der Bejagung dieser Population.

Spätestens gegen Ende des 18. Jahrhunderts rückten die Gewässer um die Galapagosinseln zunehmend in den Fokus amerikanischer und britischer Walfänger. Floreana entwickelte sich dabei zu einem wichtigen Anlaufpunkt, da die Insel Süßwasser, gute Ankerplätze und große Bestände an Riesenschildkröten bot (Steadman 1986).

Riesenschildkröten als Frischfleischquelle und Wasserreservoir

Für Seeleute waren die Tiere eine außergewöhnlich praktische Nahrungsquelle. Die Tiere konnten monatelang ohne Nahrung und Wasser überleben und ließen sich daher lebend im Laderaum der Schiffe lagern. Der Kapitän Benjamin Morrell schrieb 1832:

„Sie sind eine ausgezeichnete Nahrung und haben zweifellos das Leben Tausender von Seeleuten gerettet (…). Ich habe Walfangschiffe erlebt, die beim Verlassen der Inseln 600 bis 900 der kleineren Tiere an Bord nahmen; so versorgten sie sich für sechs bis acht Monate mit Proviant und schützten die Mannschaft vor Skorbut.“

zitiert nach Baur 1889

Auch Darwin beobachtete während seines Besuchs 1835 eine bemerkenswerte Anpassung dieser Tiere: Riesenschildkröten konnten große Mengen Wasser aufnehmen und in ihrem Körper speichern. Diese Fähigkeit erlaubte ihnen, selbst auf Inseln ohne dauerhafte Wasserquellen zu überleben.

Für Menschen machte diese Eigenschaft die Tiere zusätzlich wertvoll. Seeleute nutzten sie nicht nur als Fleischreserve, sondern zapften im Notfall auch das gespeicherte Wasser an. Darwin berichtete:

„Wenn sie [die Inselbewohner] in den tieferen Regionen unterwegs sind und von Durst geplagt werden, trinken sie mitunter den Inhalt der Blase (…). Die Einwohner trinken jedoch stets zuerst das Wasser aus dem Herzbeutel, da dieses als besonders rein gilt.“

Auch andere Beobachter bestätigten die außergewöhnliche Widerstandsfähigkeit der Tiere. Der amerikanische Marineoffizier David Porter schrieb 1815:

„Mir wurde glaubhaft versichert, dass man sie im Laderaum eines Schiffes zwischen Fässern gestapelt aufbewahrt habe – bis zu 18 Monate lang – und dass sie bei ihrer Tötung nach dieser Zeit keinerlei Einbußen an Fettgehalt oder Qualität zeigten.“

Neben Wasser und Fleisch lieferte eine Schildkröte auch große Mengen Fett. Der ehemalige Schiffsjunge Thomas Nickerson berichtete, dass ein Tier neben reichhaltigem Fleisch auch „acht bis zehn Pfund Fett“ liefern konnte. Porter beschrieb das ausgeschmolzene Fett sogar als Öl, das „geschmacklich dem Olivenöl überlegen“ sei.

Steadman (1986) gibt an, dass Bewohner verschiedener Galapagosinseln regelmäßig und in großer Zahl Schildkröten allein zur Ölgewinnung töteten. Besonders begehrt seien dabei die Tiere der Inseln Floreana und Española gewesen. Auch Porter merkte an, dass die Schildkröten dieser Inseln „von weit besserer Qualität waren als jene von James Island [Santiago] (…), sehr fett und wohlschmeckend“.

Diese Eigenschaften machten Riesenschildkröten zu einer idealen Ressource für Seefahrer: Sie konnten lebend transportiert werden, benötigten kaum Pflege und lieferten gleichzeitig Fleisch, Fett und im Notfall sogar Trinkwasser.

Systematische Nutzung der Schildkröten durch Inselbewohner

Nicht nur Walfangschiffe nutzten die Riesenschildkröten intensiv – auch die Bewohner des Archipels lebten von ihnen. Als Darwin auf den Galapagosinseln ankam, war die Nutzung bereits stark organisiert. Auf James Island (Santiago) traf er Männer aus der Siedlung auf Charles Island (Floreana), die Schildkröten jagten und Fleisch konservierten:

„Wir trafen hier auf eine Gruppe Spanier, die von Charles Island entsandt worden waren, um Fisch zu trocknen und Schildkrötenfleisch zu pökeln.“

Darwin beschreibt, wie systematisch die Tiere ausgewählt wurden:

„Wenn eine Schildkröte gefangen wird, schneidet der Mann nahe am Schwanz einen Schlitz in die Haut, um ins Innere zu sehen und zu prüfen, ob die Fettschicht unter dem Rückenpanzer ausreichend dick ist. Ist dies nicht der Fall, wird das Tier freigelassen (…).“

Diese Praxis zeigt, wie sehr die Tiere bereits als reine Ressource betrachtet wurden – und nicht zuletzt, wie wehrlos die Tiere gegenüber Menschen waren. Darwin stellte nach Gesprächen mit Inselbewohnern außerdem fest, dass die Reptilien schon deutlich seltener geworden waren, dennoch aber weiterhin das wichtigste tierische Nahrungsmittel der Einheimischen darstellten:

„Ihre Zahl ist auf dieser Insel natürlich bereits stark zurückgegangen, dennoch rechnen die Bewohner damit, dass zwei Tage Jagd ihnen Nahrung für den Rest der Woche sichern.“

Als die Bestände um 1840 stark zurückgingen, verlor Floreana für Walfänger zwar an Bedeutung, blieb wegen seiner Süßwasserquellen und und Gemüsegärten weiterhin ein wichtiger Anlaufpunkt (Steadman 1986).

Das Ausmaß der Entnahme

Das Ausmaß der Ausbeutung lässt sich heute nicht nur aus Reiseberichten, sondern auch aus historischen Schiffstagebüchern rekonstruieren. Der US-Zoologe Charles Haskins Townsend wertete Anfang des 20. Jahrhunderts mehrere Walfang-Logbücher aus, indem er alte Schiffstagebücher nach Einträgen wie terrapin, turpin oder tortoise durchforstete – damalige Bezeichnungen für Schildkröten. In seinem Aufsatz The Galapagos Tortoises in their Relation to the Whaling Industry (1925) dokumentierte er zahlreiche Entnahmen. So nahm der amerikanische Walfänger Moss laut Logbuch zwischen dem 15. und 24. Februar sowie am 1. März 1834 insgesamt 350 Schildkröten von Floreana an Bord.

Gleichzeitig liefen in den frühen 1830er-Jahren zahlreiche weitere Walfangschiffe die Insel an. Steadman (1986) stellte eine Liste mit bekannten Entnahmen zwischen 1812 und 1837 zusammen. Allein zwischen Oktober 1832 und August 1833 besuchten mindestens 31 Walfangschiffe Floreana.

Wenn jedes dieser Schiffe – wie zeitgenössische Schätzungen nahelegen – durchschnittlich etwa 138 Schildkröten mitnahm, könnten Walfänger innerhalb eines Jahres fast 5.000 Tiere von der Insel entnommen haben. Für eine Population, die vermutlich nur wenige tausend Tiere umfasste, musste eine solche Entnahmerate verheerende Folgen haben.

Diese Zahlen geben nur einen Teil des tatsächlichen Ausmaßes wieder. Der Zoologe Georg Baur schätzte 1889, dass seit der Entdeckung der Galapagosinseln mindestens 100.000 Riesenschildkröten entnommen worden seien; später korrigierte er seine Schätzung auf zehn Millionen. Die tatsächliche Zahl lässt sich heute nicht mehr rekonstruieren, dürfte nach Einschätzung von Steadman jedoch zwischen diesen beiden Extremen liegen.

Weitere Hinweise liefern historische Berichte. So schrieb Porter, dass sich 1813 an Wasserstellen auf Floreana große Schildkrötenansammlungen befanden, von denen 400 bis 500 Tiere später an Bord genommen wurden. Darwin berichtete zudem, dass einzelne Schiffe früher bis zu 700 Schildkröten von Floreana mitnahmen und dass eine Fregattenbesatzung einst 200 Tiere an einem einzigen Tag zum Strand brachte.

Auch der Zoologe Igor Akimuschkin (1981) wertete historische Logbücher aus. Demnach nahmen allein 79 Walfangschiffe zwischen 1831 und 1868 insgesamt 13.013 Schildkröten von den Galapagosinseln mit. Zu dieser Zeit umfasste die amerikanische Walfangflotte rund 700 Schiffe, hinzu kamen Schiffe anderer Nationen sowie frühere Piraten und Freibeuter. Akimuschkin schätzte daher, dass Seefahrer vergangener Jahrhunderte insgesamt mehrere Millionen Riesenschildkröten als Proviant erbeuteten – einschließlich der Inselpopulationen im Indischen Ozean.

Die massive Bejagung war die wichtigste Ursache für das Verschwinden der Floreana-Riesenschildkröte. Doch auch eingeführte Nutztiere, Konkurrenz um Wasserstellen und Veränderungen der Vegetation dürften die Erholung der Restpopulation zusätzlich verhindert haben. Die Kombination aus direkter Ausbeutung und ökologischer Umgestaltung führte schließlich zum Zusammenbruch der Floreana-Population.

Invasive Arten: Unsichtbare Mitverursacher des Aussterbens

Auf den ersten Blick scheint es unwahrscheinlich, dass eingeschleppte Tiere eine ernsthafte Bedrohung für Riesenschildkröten darstellen konnten. Erwachsene Galapagos-Riesenschildkröten gehören zu den größten Reptilien der Welt und sind durch ihren massiven Panzer vor den meisten Feinden geschützt. Dennoch spielten invasive Tierarten vermutlich eine wichtige – wenn auch meist indirekte – Rolle beim Verschwinden der Floreana-Riesenschildkröte.

Um 1832 wurden auf Floreana zahlreiche Haustiere eingeführt, darunter Schweine, Hunde, Katzen, Ziegen, Rinder und Esel; vermutlich gelangten etwa zur gleichen Zeit auch Hausratten und Mäuse auf die Insel (IUCN). Viele dieser Tiere verwilderten rasch und breiteten sich über die Insel aus.

Steadman (1986) betont, dass das Aussterben der Floreana-Riesenschildkröte zwar in erster Linie auf direkte menschliche Bejagung zurückzuführen sei, Floreana jedoch stärker als fast jede andere Insel des Archipels durch eingeschleppte Säugetiere verändert wurde. Solche Arten können für isolierte Inselökosysteme besonders zerstörerisch sein und stehen vermutlich mit dem Verschwinden von mindestens sechs Wirbeltierarten auf Floreana in Zusammenhang – auch wenn sich ein direkter Nachweis im Einzelfall oft schwierig zu erbringen ist.

Prädation auf Eier und Jungtiere

Während erwachsene Riesenschildkröten kaum natürliche Feinde hatten, waren ihre Eier und Jungtiere äußerst verletzlich. Eingeschleppte Säugetiere konnten daher einen erheblichen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg der Schildkröten haben.

Nach Steadman (1986) könnten insbesondere Ratten zum Rückgang der Population beigetragen haben, indem sie Eier und frisch geschlüpfte Jungtiere fraßen. Ähnliche Zusammenhänge sind von vielen anderen Inseln bekannt, auf denen eingeführte Rattenpopulationen zum Zusammenbruch von Vogel- und Reptilienbeständen führten.

Auch verwilderte Katzen und Hunde dürften Schaden angerichtet haben. Historische Berichte zeigen, dass Katzen auf Floreana regelmäßig einheimische Vögel wie Finken oder Tauben jagten. Steadman vermutet, dass sie möglicherweise auch junge Riesenschildkröten sowie andere einheimische Wirbeltiere erbeuteten.

Eine besondere Rolle könnten zudem Schweine gespielt haben. Als Allesfresser durchwühlen sie den Boden auf der Suche nach Nahrung und zerstören dabei häufig Schildkrötennester. Dabei fressen sie Eier und töten auch Jungtiere. Der Biologe Carl B. Koford (1966) berichtete, dass Bewohner der Galapagosinsel Santa Cruz dieses Verhalten von verwilderten Schweinen bestätigten.

Zerstörung der Vegetation

Noch gravierender als direkte Prädation waren vermutlich die Veränderungen des Lebensraums durch eingeführte Pflanzenfresser. Ziegen, Rinder und Esel vermehrten sich auf Floreana rasch und fraßen große Teile der natürlichen Vegetation. Besonders Ziegen gelten weltweit als eine der zerstörerischsten invasiven Arten auf Inseln, da sie ganze Landschaften innerhalb weniger Jahrzehnte stark verändern können.

In den trockenen Regionen der Galapagosinseln gehören Kakteen der Gattung Opuntia zu den wichtigsten Nahrungsquellen für Riesenschildkröten. Genau diese sukkulenten Pflanzen werden jedoch auch von Ziegen besonders stark verbissen. Studien zeigen laut Steadman, dass eingeführte Pflanzenfresser auf mehreren Galapagosinseln – darunter Santa Cruz, Santa Fé und Pinta – erhebliche Schäden an der Vegetation verursachten. Ähnliche Prozesse dürften auch auf Floreana gewirkt haben.

Esel und Rinder verstärkten diesen Effekt zusätzlich. Koford (1966) stellte fest, dass Floreana zeitweise sogar die höchste Eselsdichte im gesamten Archipel aufwies. Große Herden verwilderter Huftiere zerstörten Vegetation, verdichteten den Boden und konkurrierten mit den Schildkröten um Nahrung und Wasser.

Historische Berichte zeigen, wie schnell sich diese eingeführten Tiere ausbreiteten. Bereits 1835 bemerkte Darwin verwilderte Ziegen und Schweine auf Floreana – obwohl die Besiedlung der Insel erst wenige Jahre zuvor begonnen hatte. Der Naturforscher Berthold Seemann berichtete 1846, dass auf Floreana keine Schildkröten mehr lebten, während sich dort „wilde Hunde, Schweine, Ziegen und Rinder erstaunlich vermehrt“ hätten (Van Denburgh 1914).

Als Kapitän A. H. Markham die Insel 1880 mit der HMS Triumph besuchte, befand sie sich „im ungestörten Besitz wilder Rinder (…) sowie Esel, Hunde, Schweine und anderer Tiere“. Auch spätere Besucher berichteten von großen Beständen verwilderter Nutztiere sowie eingeführten Nagetieren. Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts waren auf Floreana zahlreiche invasive Säugetiere dauerhaft etabliert.

Langsame Fortpflanzung der Riesenschildkröten

Ein wichtiger Grund für die Anfälligkeit der Floreana-Riesenschildkröte gegenüber menschlichen Einflüssen war ihre sehr langsame Fortpflanzungsrate – ein Merkmal, das für viele große und langlebige Tierarten typisch ist. Galapagos-Riesenschildkröten erreichen ihre Geschlechtsreife vermutlich erst im Alter von 30 bis 40 Jahren.

Die Eiablage erfolgt meist zwischen Juli und November. Dazu graben Weibchen mit ihren Hinterbeinen eine etwa 30 Zentimeter tiefe Nisthöhle, in die sie ihre Eier legen. Untersuchungen von MacFarland at al. (1974) zeigen, dass sich die Gelegegröße zwischen verschiedenen Schildkrötenpopulationen deutlich unterscheidet. Arten mit kuppelförmigem Panzer legen durchschnittlich neun bis zehn Eier, während sattelförmige Formen meist nur vier bis fünf Eier pro Gelege produzieren. Ein Weibchen kann pro Saison ein bis vier Gelege ablegen. Für die sattelförmige Floreana-Riesenschildkröte ergibt sich damit eine jährliche Produktion von etwa vier bis 20 Eiern. Die Inkubationszeit beträgt vier bis acht Monate bzw. bis zu rund 250 Tage. Frisch geschlüpfte Jungtiere sind nur wenige Zentimeter groß und wiegen häufig kaum mehr als 50 Gramm.

Gerade die ersten Lebensjahre sind für die Jungtiere besonders riskant. Darwin berichtete bereits 1835, dass viele frisch geschlüpfte Schildkröten vom Galapagosbussard erbeutet würden. Spätere Feldstudien konnten diese Annahme jedoch kaum bestätigen (MacFarland et al. 1974). Zwar wurden Bussarde wiederholt in der Nähe junger Schildkröten beobachtet, dokumentierte Angriffe sind jedoch selten. Ein erheblicher Teil der Jungtiere scheint stattdessen vor allem in trockenen Jahren an Nahrungsmangel zu sterben. Hinzu kommt, dass eingeschleppte Räuber wie Ratten, Katzen oder Schweine vermutlich sowohl Eier als auch Jungtiere erbeuteten.

Die Kombination aus später Geschlechtsreife, kleinen Gelegen und hoher Jungtiersterblichkeit führt dazu, dass sich Populationen von Riesenschildkröten nur sehr langsam erholen können. Gleichzeitig können adulte Tiere mehr als ein Jahrhundert alt werden. Diese lange Lebensdauer kann einen Populationsrückgang zunächst verdecken: Selbst wenn noch viele erwachsene Tiere vorhanden sind, kann der Nachwuchs bereits zu gering sein, um den Bestand langfristig zu sichern.

Die geringe Fortpflanzungsrate dürfte daher – neben intensiver Bejagung, eingeführten Räubern und Veränderungen des Lebensraums – ein entscheidender Faktor gewesen sein, der zum Aussterben der Floreana-Riesenschildkröte beitrug.

Inselzahmheit als Todesurteil?

Über viele Jahrtausende lebten die Riesenschildkröten der Galapagosinseln in einer Umwelt mit nur wenigen natürlichen Feinden. Für ausgewachsene Tiere gab es praktisch keine ernsthaften Prädatoren; Todesfälle bei ausgewachsenen Tieren waren selten und meist zufällig – etwa Stürze von Felsen oder andere Unfälle.

Auf den isolierten Inseln fehlten große landlebende Raubtiere vollständig. Es gab weder jagende Säugetiere noch andere Spitzenprädatoren. Unter solchen Bedingungen bestand über Millionen Jahre hinweg kaum evolutionärer Druck, ein ausgeprägtes Fluchtverhalten gegenüber großen Tieren zu entwickeln.

Darwin beschrieb das Verhalten der Schildkröten während seines Besuchs im Jahr 1835:

„Die Bewohner glauben, dass diese Tiere völlig taub seien; jedenfalls hören sie offenbar nicht, wenn sich jemand dicht hinter ihnen nähert. Es amüsierte mich stets, eines dieser großen Ungeheuer einzuholen, (…) und zu beobachten, wie es im selben Augenblick, in dem ich an ihm vorbeiging, plötzlich Kopf und Beine einzog, ein tiefes Zischen ausstieß und mit schwerem Aufprall zu Boden fiel.“

Darwins Beobachtung zeigt, dass die Tiere durchaus auf Bedrohungen reagierten – jedoch meist erst im letzten Moment. Ihre Verteidigungsstrategie bestand nicht in der Flucht, sondern im passiven Rückzug in den schützenden Panzer.

Selbst wenn sie hätten fliehen wollen, wären ihre Chancen gering gewesen. Der Körperbau der Riesenschildkröten ist auf Schutz und Langlebigkeit ausgelegt, nicht auf Geschwindigkeit. Die Tiere bewegen sich langsam und schwerfällig und können einem Menschen kaum entkommen. In einer Welt ohne größere Räuber war diese Strategie erfolgreich, mit der Ankunft des Menschen wurde sie jedoch zum Nachteil.

Ähnliche Eindrücke schilderte auch der US-Navy-Offizier David Porter:

„Am Tage wirken sie bemerkenswert scharfsichtig und scheu: Bei der geringsten Bewegung ziehen sie ihren Kopf in den Panzer zurück. Doch ihr Gehör scheint völlig fehlend zu sein, denn selbst lauter Lärm oder ein Gewehrschuss beunruhigt sie nicht im Geringsten. Nachts oder im Dunkeln erscheinen sie dagegen nahezu blind.“

Porters Beschreibung bestätigt Darwins Eindruck: Die Riesenschildkröten verfügten zwar über einfache Schutzreaktionen, waren jedoch evolutionär nicht auf einen neuen, schnellen und intelligenten Jäger vorbereitet. Ihre Strategie bestand darin, Gefahren auszusitzen – ein Verhalten, das gegenüber natürlichen Feinden funktionierte, gegenüber Menschen offenbar wirkungslos war.

Nicht eigentliche „Inselzahmheit“ im Sinne mangelnder Vorsicht, sondern vor allem die fehlende Fähigkeit zur Flucht machte die Tiere besonders verwundbar. Als Menschen begannen, die Schildkröten systematisch zu jagen, konnten sie dieser Bedrohung kaum etwas entgegensetzen. In Kombination mit ihrer langsamen Fortpflanzung, der intensiven Ausbeutung durch Seeleute und den Veränderungen ihres Lebensraums wurde diese evolutionäre Anpassung schließlich zu einem entscheidenden Faktor für ihr Verschwinden.

Wann starb die Floreana-Riesenschildkröte aus?

Van Denburgh (1914) hielt fest, dass die Galapagosinseln bis ins frühe 19. Jahrhundert weitgehend unbewohnt blieben. Abgesehen von einzelnen Abenteurern – etwa dem Iren Patrick Watkins, der sich 1809 auf Floreana niederließ – existierten keine dauerhaften Siedlungen. Erst in den 1830er-Jahren begann die systematische Besiedlung des Archipels.

Der Fossilbefund deutet jedoch darauf hin, dass die Floreana-Riesenschildkröte einst außerordentlich häufig war. Steadman (1986) dokumentierte in vier Lavatunneln mehr als 260 Individuen anhand von über 6.500 Knochenfragmenten. Damit stellt die Art die häufigste Wirbeltierform im untersuchten Fossilmaterial dar – ein Hinweis auf eine ehemals große Population.

Während eines Großteils des 18. Jahrhunderts dürfte die Entnahme von Riesenschildkröten noch vergleichsweise gering gewesen sein, da nur wenige Schiffe den Archipel anliefen. Erst mit dem Aufkommen des britischen und amerikanischen Walfangs gegen Ende des Jahrhunderts nahm der Druck auf die Bestände deutlich zu.

Um 1800 scheint die Floreana-Riesenschildkröte noch zahlreich gewesen zu sein. Mehrere Reiseberichte belegen große Bestände. E. C. Cornell berichtete 1816 von frisch geschlüpften Jungtieren auf der Insel (Townsend 1915), und der amerikanische Seefahrer Amasa Delano schrieb 1817 in Narrative of Voyages and Travels, dass Riesenschildkröten auf Floreana, Española und Isabela häufig gewesen seien. Auch andere zeitgenössische Quellen bestätigen die Häufigkeit der Tiere zu Beginn des 19. Jahrhunderts (Van Denburgh 1914).

Porter schilderte 1813/14 große Ansammlungen der Tiere an Wasserstellen:

„Während der kurzen Zeit unseres Aufenthalts – kaum mehr als eineinhalb Stunden – drehten wir über 30 von ihnen auf den Rücken, als sie zum Trinken herabkamen. (…) Später wurden zwischen 400 und 500 Schildkröten an Bord gebracht.“

Erste Hinweise auf einen Rückgang

Bereits wenige Jahre später finden sich Hinweise auf einen starken Rückgang. Der Schiffsjunge Thomas Nickerson, der 1820 Floreana besuchte, schrieb:

„Auf dieser Insel erbeuteten wir 100 Schildkröten, stellten jedoch fest, dass sie inzwischen sehr selten geworden waren.“

Die Aussage ist bemerkenswert: Selbst eine stark dezimierte Population erlaubte offenbar noch kurzfristig hohe Fangzahlen. Die Aussage „sehr selten“ bei gleichzeitig 100 erbeuteten Tieren ist ein Hinweis darauf, wie groß die ursprünglichen Bestände gewesen sein müssen. Außerdem zeigt sie, dass der Rückgang bereits vor 1820 eingesetzt hatte.

Kolonisierung und Zusammenbruch der Population

Einen entscheidenden Wendepunkt markierte die Gründung einer Kolonie auf Floreana im Jahr 1832. Der ecuadorianische Unternehmer und General José de Villamil erhielt von der Regierung die Erlaubnis, dort eine Siedlung zu errichten. Laut Darwin lebten 1835 etwa 200 bis 300 Menschen auf der Insel.

Mit den Siedlern kamen Nutztiere wie Ziegen, Schweine und Rinder sowie zahlreiche eingeführte Pflanzen. Villiamils Kolonie soll zeitweise rund 2.000 Rinder besessen haben, viele davon verwilderten später. Gleichzeitig nutzten die Kolonisten die Riesenschildkröten intensiv als Nahrungsquelle. Zudem nahm mit der Gründung der Siedlung auch die Zahl der Walfangschiffe, die Floreana anliefen, deutlich zu. Neben Wasser und Schildkröten konnten Schiffe nun auch frisches Obst und Gemüse erwerben.

Bereits wenige Jahre später waren die Bestände so stark reduziert, dass Bewohner Jagdexpeditionen auf andere Inseln schicken mussten, um ausreichend Fleisch zu beschaffen (Van Denburgh 1914). Auch Darwin traf 1835 auf der Insel Santiago Männer aus Floreana, die dort Schildkröten jagten.

Als Darwin selbst 1835 Floreana betrat, ah er keine lebenden Schildkröten mehr, stellte jedoch fest, dass sie weiterhin das wichtigste tierische Nahrungsmittel der Bewohner waren.

Der Kapitän der Beagle, Robert FitzRoy, notierte später:

„Die Menge an Schildkrötenpanzern, die überall auf dem Boden verstreut liegen, zeigt, welche Verwüstung unter diesen wehrlosen Tieren angerichtet wurde.“

Auch Darwin schrieb über die Insel:

„Wo sich jetzt die Siedlung befindet, (…) wimmelten früher [Schildkröten].“

Der Vizegouverneur Nicholas Lawson meinte damals, dass noch genug Tiere für etwa 20 Jahre vorhanden seien – eine Einschätzung, die sich im Nachhinein als zu optimistisch erwies.

Das Verschwinden der letzten Tiere

Kurz nach Darwins Besuch scheint die Population endgültig zusammengebrochen zu sein. In den von Townsend ausgewerteten Walfang-Logbüchern finden sich nach 1837 keine dokumentierten Schildkrötenfänge mehr auf Floreana. Als die französische Fregatte La Venus die Insel 1838 besuchte, wurden zwar Vögel und Pflanzen gesammelt, Schildkröten jedoch nicht mehr erwähnt (Steadman 1986).

Die Kolonie selbst wurde 1845 oder 1846 auf die benachbarte Insel San Cristóbal verlegt, während Floreana nur noch sporadisch bewohnt blieb. Zu diesem Zeitpunkt war die ursprüngliche Schildkrötenpopulation bereits zusammengebrochen.

Als 1846 das britische Schiff HMS Herald die Insel besuchte, berichtete Berthold Seemann ausdrücklich, dass auf Floreana keine Riesenschildkröten mehr lebten , während verwilderte Hunde, Schweine, Ziegen und Rinder zahlreich vorkamen (Van Denburgh 1914). Zwischen den dokumentierten Massenfängen der 1830er-Jahre und dieser Feststellung liegen kaum 15 Jahre.

Bestätigung durch spätere Expeditionen

Auch spätere Expeditionen konnten keine lebenden Tiere mehr nachweisen. Der Zoologe Johan G. H. Kinberg fand 1852 während der schwedischen Eugenie-Expedition keine Schildkröten mehr auf Floreana. Einzelne spätere Berichte erwähnen zwar vereinzelte Tiere – etwa ein Exemplar, das Louis Agassiz 1872 erworben haben soll, oder drei Tiere, die 1882 vom Walfänger Atlantic gefangen wurden. Nach Ansicht Van Denburghs handelte es sich dabei jedoch wahrscheinlich um Schildkröten, die von anderen Inseln nach Floreana gebracht worden waren. Weitere Expeditionen bestätigten dieses Bild.

Albert Günther schrieb 1875 in einer Abhandlung, die Floreana-Form sei wahrscheinlich ausgestorben; Georg Baur bestätigte diese Einschätzung 1889. Auch während eines mehrmonatigen Aufenthalts auf den Galapagosinseln im Jahr 1891 konnten Baur und C. F. Adams keine Tiere mehr auf Floreana finden.

Eine Expedition im Auftrag des britischen Zoologen Lionel Walter Rothschild durchsuchte von 1897 bis 1898 zahlreiche Inseln des Archipels, fand Riesenschildkröten jedoch nur noch auf Isabela und Pinzón.

Die umfangreiche Galapagos-Expedition der California Academy of Sciences (1905–1906) konnte auf Floreana trotz monatelanger Feldarbeit weder lebende Tiere noch frische Überreste finden. Selbst in abgelegenen Regionen der Insel, in denen sich Tiere theoretisch hätten halten können, blieb jede Spur aus.

Van Denburgh wertete später die Ergebnisse dieser Expedition aus und kam 1914 zu einem eindeutigen Schluss: Auf Floreana existierte kein reproduzierender Bestand mehr.

Wann genau verschwand die Art?

Die meisten historischen Quellen deuten darauf hin, dass die Floreana-Riesenschildkröte zwischen etwa 1840 und 1850 ausstarb. Wahrscheinlich war sie bereits in den 1830er-Jahren extrem selten geworden.

Innerhalb weniger Jahrzehnte hatte sich das Bild grundlegend gewandelt: Aus einer ehemals massenhaften Inselpopulation war zunächst eine verstreute Restpopulation geworden – und schließlich gar keine mehr. Für die Floreana-Riesenschildkröte kam jede Rettung zu spät.

Die Rückkehr der Floreana-Riesenschildkröte

Mehr als 160 Jahre lang galt die Floreana-Riesenschildkröte als endgültig ausgestorben. Seit der Mitte des 19. Jahrhunderts war auf ihrer Heimatinsel kein lebendes Tier mehr gesehen worden. Die Art schien verloren – bis im Jahr 2000 eine überraschende Entdeckung gelang.

Eine Entdeckung am Wolf-Vulkan

Auf der abgelegenen Nordflanke des Wolf-Vulkans auf der Insel Isabela – einer schwer zugänglichen Landschaft aus Lavafeldern, Dornbusch und Nebelwald – stießen Forschende um den Biologen James Gibbs, auf eine ungewöhnliche Gruppe von Riesenschildkröten.

Zwischen Tausenden lokal endemischen Wolf-Riesenschildkröten (C. n. becki) mit sattelförmigem Panzer fanden sie einzelne Tiere, die sich morphologisch von der lokalen Population unterschieden – ein erster Hinweis auf eine fremde Herkunft.

Gibbs notierte in seinem Feldtagebuch:

„Heute Morgen folgten wir dem alten Jägerpfad und waren völlig überrascht: Dort, wo wenige Tage zuvor keine Schildkröten gewesen waren, waren sie plötzlich überall. Es gab kleine und große, Männchen und Weibchen – überall Schildkröten … Dann gerieten wir eher zufällig vom Weg ab und fanden uns mitten unter vielen stark ausgeprägten, sattelförmigen Schildkröten an einem Hang des Vulkans wieder.“

Diese auffällige Mischung unterschiedlicher Panzerformen war biologisch ungewöhnlich und warf eine entscheidende Frage auf: Woher stammten diese Tiere?

Erste genetische Hinweise (2002)

Eine genetische Studie von Adalgisa Caccone und Kollegen (2002) untersuchte die mitochondriale DNA von Schildkröten aus dem gesamten Archipel. Dabei zeigte sich, dass die Population am Wolf-Vulkan ein genetisches Mosaik darstellt.

Neben der lokalen Wolf-Linie fanden sich dort Abstammungslinien anderer Inselpopulationen – etwa von Española, San Cristóbal und Santiago. Offenbar lebten auf Isabela zahlreiche Tiere, deren Vorfahren ursprünglich von anderen Inseln stammten.

Die Floreana-Linie konnte damals jedoch noch nicht eindeutig identifiziert werden. Vergleichsdaten aus Museumsbeständen fehlten, die genetischen Methoden waren noch begrenzt, und die meisten Nachfahren waren genetisch stark durchmischt.

Wie gelangten die Schildkröten nach Isabela?

Um diese Mischpopulationen zu verstehen, muss geklärt werden, wie Riesenschildkröten auf andere Inseln gelangen konnten. Laut Caccone et al. (2002) sind grundsätzlich zwei Wege denkbar: natürliche Verdriftung und menschliche Verschleppung.

Obwohl sie keine guten Schwimmer sind, können Galapagos-Riesenschildkröten im Meer treiben, ihren Kopf über Wasser halten und monatelang ohne Nahrung oder Trinkwasser überleben. Meeresströmungen könnten einzelne Tiere daher zwischen Inseln transportiert haben. Wahrscheinlich gelangten bereits die Vorfahren der heutigen Riesenschildkröten vor zwei bis drei Millionen Jahren auf diese Weise in den Archipel.

Sehr viel wahrscheinlicher ist jedoch eine menschliche Verbreitung. Zwischen dem 17. und 19. Jahrhundert sammelten Walfänger und Seefahrer Zehntausende Riesenschildkröten als lebende Fleischvorräte. Tiere wurden zwischen Inseln transportiert, zwischengelagert oder aus praktischen Gründen über Bord geworfen, um Ladung bei Flucht oder Gefechten zu erleichtern.

Einige dieser Tiere überlebten auf neuen Inseln und vermischten sich mit den lokalen Populationen. Was einst zu ihrem Untergang beitrug, wurde Jahrhunderte später zu ihrer Rettung.

Genetische Spurensuche nach einer verschwundenen Art (2008)

Eine entscheidende Studie veröffentlichte Nikos Poulakakis im Jahr 2008. Die Forschenden analysierten mitochondriale DNA aus 25 historischen Museumsexemplaren der Floreana-Riesenschildkröte und verglichen sie mit genetischen Daten lebender Tiere.

Die Ergebnisse zeigten zunächst, dass die historische Floreana-Population eine klar abgegrenzte evolutionäre Linie darstellte. Genetisch unterschied sie sich deutlich von allen anderen Inselpopulationen. Auch morphologisch besaß sie Besonderheiten: Ihr Panzer war sattelförmig, jedoch auffallend flach und unregelmäßig ausgeprägt. Einige Forschende betrachten sie daher als eigenständige Art (z. B. als Chelonoidis elephantopus), andere als Unterart innerhalb des Chelonoidis-niger-Komplexes.

Die genetischen Analysen brachten jedoch noch eine überraschendere Erkenntnis: Auf Isabela, genauer am Wolf-Vulkan, lebten tatsächlich Schildkröten mit genetischen Markern der ausgestorbenen Floreana-Linie. Die Art war also nicht vollständig verschwunden – ihre Gene überlebten in einer hybriden Population.

Eine große Expedition zum Wolf-Vulkan

Um das Ausmaß dieser genetischen Durchmischung zu untersuchen, startete 2008 eine große Expedition zum Wolf-Vulkan. Ein Team um Ryan C. Garrick untersuchte genetisch 1.669 sattelförmige Schildkröten, etwa 20 % der gesamten Population.

Die 2012 veröffentlichten Ergebnisse zeigten:
– 105 Tiere waren genetisch gemischt
– 84 Individuen waren Hybriden mit Floreana- oder Pinta-Genanteilen
– bei diesen Hybriden musste mindestens ein Elternteil eine reine Floreana-Linie gehabt haben

Die meisten dieser Tiere wurden an den westlichen Hängen des Vulkans nahe Banks Bay (Puerto Bravo) und Piedras Blancas gefunden.

Reinerbige Floreana-Schildkröten konnten zwar nicht eindeutig identifiziert werden. Doch die Altersstruktur war bemerkenswert: 30 der Hybriden waren jünger als 15 Jahre. Da Riesenschildkröten über 100 Jahre alt werden können, besteht die Möglichkeit, dass noch genetisch reine Tiere existierten – oder bis vor Kurzem existiert hatten. Die Analysen zeigten außerdem, dass die Hybridisierung seit etwa 200 Jahren immer wieder stattgefunden hatte – vermutlich seit der Zeit der Walfänger.

Die Expedition von 2015

2015 folgte eine weitere gezielte Expedition zum Wolf-Vulkan. Die Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler konzentrierten sich auf Schildkröten mit sattelförmigem Panzer, besonders in Regionen, in denen zuvor Hybride gefunden worden waren.

Insgesamt wurden 144 Tiere genetisch untersucht. Die Analysen (2017) der Forschenden rund Joshua M. Miller zeigten:
– 35 Tiere besaßen eine Floreana-typische mitochondriale Linie
– 127 Individuen trugen nukleare Anteile der Floreana-Population
– 2 Tiere zeigten eine sehr hohe genetische Übereinstimmung mit der Floreana-Linie
– 23 Tiere gehörten ausschließlich zur lokalen Wolf-Population

Damit war klar: Das genetische Erbe der Floreana-Riesenschildkröte existiert noch.

Das Zuchtprogramm

Aus den untersuchten Tieren wurden 23 Individuen (9 Männchen, 14 Weibchen) ausgewählt, die besonders hohe Anteile der Floreana-Linie besitzen. Sie bilden den Grundstock eines kontrollierten Zuchtprogramms. Mehr als 40 weitere geeignete Kandidaten leben noch am Wolf-Vulkan und könnten künftig in das Programm aufgenommen werden.

Das Ziel besteht darin,
– möglichst viel Floreana-Erbgut zu erhalten
– genetische Vielfalt zu bewahren
– Inzucht zu vermeiden
– langfristig eine Population für die Wiederansiedlung auf Floreana aufzubauen

Dabei setzen die Forschenden nicht auf Gentechnik, sondern auf klassische Zuchtmethoden. Durch gezielte Verpaarung von Tieren mit hohem Floreana-Genanteil soll dieser Anteil von Generation zu Generation erhöht werden. Im Unterschied zu Auerochsen– oder Quagga-Rückzüchtungen steht hier nicht das äußere Erscheinungsbild der Art im Vordergrund, sondern der genetische Hintergrund.

Die heutigen Tiere tragen schätzungsweise 40 bis 80 % des ursprünglichen Floreana-Erbguts. Ziel ist daher keine perfekte Rekonstruktion der historischen Population, sondern eine möglichst große genetische Annäherung.

Die Wiederansiedlung auf Floreana

Bis 2025 wurden im Zuchtzentrum auf Santa Cruz mehr als 600 Jungtiere geboren. Etwa 300 von ihnen sind inzwischen groß genug für eine Auswilderung.

Im Februar 2026 wurden erstmals seit rund 180 Jahren wieder Schildkröten der Floreana-Linie auf ihrer Heimatinsel freigelassen: 158 Tiere im Alter von acht bis 13 Jahren wurden während der Regenzeit ausgesetzt, wenn Nahrung und Lebensbedingungen besonders günstig sind. Die Wiederansiedlung ist Teil des Floreana Island Ecological Restoration Project und stellt die erste von zwölf geplanten Auswilderungen dar.

Alle Tiere tragen GPS-Sender, um ihre Bewegungen und ihren Gesundheitszustand zu überwachen. Nach Angaben von James Gibbs (2026) sollen in den kommenden Jahrzehnten jährlich 25 bis 100 weitere Tiere folgen, um langfristig wieder eine stabile Population aufzubauen.

Warum die Rückkehr der Schildkröten entscheidend ist

Als die Floreana-Riesenschildkröte im 19. Jahrhundert verschwand, verlor die Insel nicht nur eine Tierart, sondern eine zentrale ökologische Kraft. Riesenschildkröten sind Mega-Herbivoren und gelten als ökologische Schlüsselarten. Sie weiden Pflanzen ab, halten Vegetationsflächen offen, zertrampeln dichtes Buschwerk, schaffen Lichtungen und verbreiten Samen über große Distanzen. Viele Pflanzenarten sind darauf angewiesen, dass ihre Samen den Verdauungstrakt einer Schildkröte passieren, um keimfähig zu werden oder neue Standorte zu erreichen.

Mit dem Verschwinden der Schildkröten veränderte sich die Vegetation Floreanas deutlich. Sträucher breiteten sich dichter aus, offene Flächen gingen zurück und die Zusammensetzung der Pflanzenarten verschob sich. Ohne die großräumige Samenverbreitung fehlte ein wichtiger Motor für die Regeneration der einheimischen Vegetation – mit Folgen für zahlreiche Tierarten.

Gleichzeitig verschärften invasive Arten wie Ratten, Mäuse und verwilderte Katzen die Situation. Sie fraßen Eier, Jungtiere und Samen, reduzierten Populationen einheimischer Arten und unterbrachen ökologische Prozesse. Über Jahrzehnte entstand so ein gestörtes Ökosystem.

Das Floreana Ecological Restoration Project versucht heute, diese Entwicklung umzukehren. In einem ersten Schritt werden invasive Arten – vor allem Ratten und verwilderte Katzen – systematisch entfernt. Erste Ergebnisse zeigen bereits positive Effekte: Vogelpopulationen nehmen zu, zuvor seltene oder verschwundene Arten werden wieder beobachtet, und auch landwirtschaftliche Erträge sowie die Gesundheit der Bevölkerung profitieren.

Doch selbst die Entfernung invasiver Arten kann das ursprüngliche ökologische Gleichgewicht nicht vollständig wiederherstellen. Es fehlt ein zentraler Akteur: die Riesenschildkröte. Mit ihrer Rückkehr beginnen verlorene ökologische Prozesse wieder zu wirken. Die Tiere öffnen dichte Vegetation, fördern die Keimung bestimmter Pflanzenarten und transportieren Samen in neue Lebensräume. Dadurch stabilisieren sie langfristig die Vegetationsstruktur der Insel.

Davon profitieren wiederum Vögel, Reptilien und Insekten. Gleichzeitig verbessern sich Bodenstabilität und Nährstoffkreisläufe. Seevögel tragen Nährstoffe vom Meer an Land und verbinden so marine und terrestrische Ökosysteme.

Die Rückkehr der Schildkröten stellt damit verlorene ökologische Funktionen wieder her und stärkt langfristig die Biodiversität Floreanas. Es handelt sich nicht um eine genetische „Wiederauferstehung“, sondern um die Rückkehr einer funktional und genetisch eng verwandten Linie, die die Rolle der einst ausgestorbenen Art wieder übernehmen kann.

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